黄顶菊对逆境适应性生理学机制研究

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黄顶菊为近年新入侵我国的恶性外来有害植物,自2001年在河北省衡水湖首次发现以来,现已蔓延至河北省、天津市、河南省、山东省等地区,仅河北省在2007年黄顶菊严重危害面积就达56万hm2,其所到之处,对当地其它植物和农作物造成严重影响,已对我国粮食生产及自然生态安全构成严重威胁,对其进行有效控制及治理刻不容缓。黄顶菊为我国新发现的外来恶性入侵植物,目前对其研究甚少,尤其是缺乏对其生物学、生态学特性方面的研究,在一定程度上影响了黄顶菊的预防及控制技术的发展。本研究从黄顶菊对乡土植物的竞争力、对干旱和盐胁迫的反应入手,探究黄顶菊入侵的生理学机制,为黄顶菊的入侵范围预测、生态控制及其入侵地的生态修复提供科学依据。本研究选用黄顶菊(Flaveria bidentis(L.)Kuntze.)为实验材料,采用聚乙二醇(PEG)模拟干旱法对其种子进行5个PEG浓度水平的胁迫处理(0、2%、5%、10%、15%),研究黄顶菊种子在PEG干旱胁迫下的萌发特性;采用盆栽控水的方法对黄顶菊进行3种土壤水分处理即:CK(土壤含水量为最大田间持水量80%,下同)、T1:轻度土壤干旱胁迫(60%)和T2重度土壤干旱胁迫(30%);7种Na Cl浓度(0、0.1%、0.2%、0.3%、0.4%、0.5%、0.6%)分别测定了不同土壤干旱和盐胁迫下黄顶菊生理和生长指标,主要研究结果如下:杂草竞争试验表明,黄顶菊对反枝苋和斑叶大戟的生长具有明显抑制作用,对狗尾草和马唐的生长量则没有明显抑制作用。水分胁迫影响了黄顶菊植株的形态及生物量的分配,在不同的土壤水分条件下,黄顶菊会产生不同的响应。在胁迫初期,T1(最大田间持水量的60%)与T2(最大田间持水量的30%)处理对黄顶菊植株的株高、基径、叶片数量与叶面积的影响的差异并不明显,15d之后叶面积都受到不同程度的抑制,在干旱胁迫30d后,黄顶菊植株的株高与叶片数量均出现明显差异。水分胁迫对黄顶菊的地上部分与地下部分的生长有不同程度的抑制作用,在黄顶菊的苗期与花期,不同的试验处理对其根冠比没有明显影响,但是,随着胁迫时间的增长,在黄顶菊的种子期,不同的试验处理对其根冠比有着显著影响,地上部分的生物量随着水分梯度的升高而降低。在正常情况下即CK(最大田间持水量的80%)处理,黄顶菊的净光合速率在11:30左右达到第1个峰值,为31.83μmol·m-2·s-1,在15:30时再次达到峰值。但是在不同水分梯度处理下,净光合速率在13:30时达到的峰值分别为26.87μmol·m-2·s-1与26.22μmol·m-2·s-1,明显低于CK处理,而两个处理的净光合速率则没有明显差异,干旱胁迫下黄顶菊净光合速率峰值出现时间推迟。水分胁迫对黄顶菊气孔导度和蒸腾速率影响相似,均呈“单峰”曲线,从清晨7:30到上午11:30,胞间CO2浓度(Ci)降低但气孔限制值(Ls)升高,此期间,气孔因素是导致光合速率变化的主要原因。而从上午11:30到13:30之间,对照处理的Ci和Ls都稳定不变,光合速率和气孔导度同比降低,气孔因素仍是光合速率变化的主要原因。随着光强的增强,非气孔因素逐渐起到主导作用,之后在15:30时,Ci降到最低点,Ls达到高峰,光合速率降低。水分胁迫使黄顶菊叶片含水率下降,叶片的保水能力和抗脱水能力增强。干旱胁迫下,黄顶菊苗期,花期和种子期的CAT、SOD、POD三种酶均发生变化,黄顶菊不同时期受干旱胁迫SOD、POD酶活性变化不明显,而CAT活性变化较为明显,随着水分胁迫程度的增加,则通过提高SOD、POD活性,来降低水分胁迫所造成的伤害。在黄顶菊花期,其细胞内的保护酶活性变化跟苗期大体类似,T1与T2处理组SOD的活性均有所提高,和CAT共同参与自由基清除活动。到了种子时期,这三种保护酶的活性均呈下降趋势。在持续干旱胁迫下,处理组的SOD活性逐渐提高,在胁迫第9d,活性达到最大。在复水后,其活性又开始下降。而POD的活性变化与SOD的活性变化相反,胁迫处理后,黄顶菊的叶片中的CAT活性无显著变化,到第5d时则快速升高,到第7d时达到最大值,然后开始下降,在复水后,其活性仍未显著提高。干旱胁迫下,黄顶菊在不同时期,不同水分梯度下,渗透调节物质变化不同,脯氨酸在花期和种子期含量上升,而可溶性糖和可溶性蛋白含量受干旱胁迫影响不大。持续干旱条件下,黄顶菊体内脯氨酸的含量第9d时达最高,可溶性糖的含量在第7d时达最大,可溶性蛋白的含量基本稳定。Na Cl胁迫下,黄顶菊的株高和生物量明显下降。高浓度Na Cl处理明显抑制了黄顶菊的生长,Na Cl浓度为0.4%为致死浓度。Na Cl处理后的黄顶菊,细胞膜透性增大,MDA含量出现了先升高后降低再升高的趋势,不同的时间段盐胁迫间有着明显差异,在处理12~15d时,0.4%及以上的浓度处理的黄顶菊的细胞膜透性均>0.5。Na Cl处理黄顶菊后的12d内,其叶片中POD、SOD、CAT的活性都高于CK处理。随着时间的延长,3种酶的活性均呈先升高后降低的趋势,随着胁迫时间的增加,POD、SOD、CAT的活性都大幅下降。黄顶菊在受到Na Cl胁迫后,其叶片中SOD的活性明显升高,在处理的第9d其活性达到最大值,不同浓度的Na Cl处理导致叶片中SOD的活性不同,在6~9d时,浓度为0.3%~0.5%的Na Cl处理的叶片中的SOD活性最高,第12d时,浓度为0.3%Na Cl处理的叶片的SOD活性最高,明显高于其他的处理(P<0.5)。在Na Cl处理后,第3~6d时,黄顶菊叶片中的POD的活性一直是上升的,用浓度为0.4%的Na Cl处理的叶片中的POD活性显著高于其他的处理(P<0.5),是CK处理的157.06%。CAT的活性在受到Na Cl处理后,其含量明显升高,后逐步降低,至处理后第15d时降至最低,其变化趋势与POD对应。处理后第3~6d时,叶片中CAT的活性增高,浓度为0.4%的Na Cl处理的叶片中的CAT活性显著高于其他的处理(P<0.5),是对照的207.99%。Na Cl胁迫下,黄顶菊叶片中的可溶性糖含量呈升高-降低-升高-降低的趋势。并且,Na Cl浓度越高,在处理后第1d黄顶菊叶片中可溶性糖的含量就会越高,叶片中的可溶性糖会在高浓度下表现出很强的应激性,因此,可以将可溶性糖视作抗盐胁迫的应激物质。在处理后第2d时,各浓度处理下黄顶菊叶片中可溶性糖的含量有所下降,在第3d时达到峰值,而在第4d与第5d时,总体呈下降趋势。从其叶片中可溶性糖含量的变化规律可以看出,0.4%的Na Cl是其致死性渗透胁迫。黄顶菊叶片中的可溶性蛋白质在盐分胁迫下呈升高-降低-升高的趋势。在处理后的第2d,其叶片中的可溶性蛋白质略有升高,但在第3~4d则有明显下降,到第5d时,其叶片中可溶性蛋白质的含量升高并达到顶峰。在盐胁迫后第1~3 d的时候,其叶片中脯氨酸的含量有所上升,在第4d时则有大幅下降的趋势,在第5d时又略有上升,黄顶菊叶片中脯氨酸的含量会随Na Cl浓度的升高而有所升高,其中,浓度0.6%的处理的脯氨酸含量是0.5%处理的2.5倍。盐胁迫下,对照和Na Cl浓度在0.3%以下,黄顶菊可以正常进行光合作用,Na Cl浓度超过0.4%则光合作用受到抑制。黄顶菊地上部分对Na Cl胁迫比较敏感,地下部分受Na Cl胁迫影响较小。在重盐碱地区黄顶菊入侵可能性较低。
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