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摘要:通过对2冬龄到3冬龄之间的池蝶蚌的性腺进行组织学切片观察,发现在池蝶蚌中存在雌雄同体的个体,雌雄滤泡在性腺中的分布为滤泡共存型,并且雌雄同体的现象只出现在雄性池蝶蚌中。
关键词:池蝶蚌;雌性同体;教学研究
池蝶蚌原产日本琵琶湖,日本以该蚌培育优质淡水珍珠产品享誉世界珍珠市场。池蝶蚌与我国三角帆蚌为同属不同种道,池蝶蚌无论形态、生长速度、产量、成活率、育珠能力皆优于其他育珠蚌,更具有经济优势,因而国内大力发展池蝶蚌作为我国的重要育珠对象之一。国内外对池蝶蚌的发育以及育种和繁殖进行了大量的研究,关于双壳类的性转换及雌雄同体现象已有一些相关报道。本文将对2冬龄到3冬龄之间的池蝶蚌的性腺进行组织学切片观察,探讨其雌雄同体现象出现的位置及原因,以期丰富池蝶蚌性腺组织学资料的不足,帮助学生更好地理解与学习。
一、 材料与方法
(1)材料来源。实验所用池蝶蚌采自江西抚州市国家级池蝶蚌良种场,2008年9月-2009年7月每隔一个月取材一次,每次取2冬龄的蚌10只,共计60只,其中雄性池蝶蚌为47只。
(2)方法。取出蚌的性腺,将其放入10%的福尔马林中固定3小时～4小时后,将整个性腺进行分割,将整只蚌均匀地分为八个部分,进行石蜡切片的制作,切片厚度为6微米。HE染色后封片,组织切片在光学显微镜下观察,用Leica—5000MB显微数码摄影系统拍照。
二、 结果
(1)雌雄同体池蝶蚌性腺组织的形态特征。从外观来看,在繁殖季节雌雄同体池蝶蚌的性腺组织发育饱满,柔软,呈新月形,性腺表面生殖输送管呈叶脉状,清晰可见,与雌雄异体池蝶蚌性腺组织相似。
(2)雌雄同体池蝶蚌生殖细胞的倍性。从组织切片观察,可发现雌雄同体池蝶蚌的雌雄生殖腺同步发育。在整个性腺内,以滤泡并存型为主,同一滤泡中雌雄共生为辅。卵膜明显可见,核仁清晰且体积较大。滤泡形态与同期雌雄异体者相似。精母细胞较少。雌性生殖细胞,以成熟卵细胞为主,同时还存在处于发育早期的卵母;雄性生殖细胞,以精子和精细胞为主。
(3)雌雄同体出现的部位。对出现共生现象的所有蚌进行组织学观察后发现,在2冬龄 2个月和2冬龄 4个月的材料中,所取蚌的雌雄比例为3比2,其中雄性蚌中有一只可以观察到雌雄共生的现象,并且雌雄共生现象只出现在8块中的一块,2冬龄 2个月的雌雄共生现象出现在第一块,并且在拍照所取得视野中出现在3点钟位置到9点钟位置之间。2冬龄 4个月的蚌雌雄共生现象出现在第5块中,出现的位置在所取拍照视野的3点钟到9点钟位置。在2冬龄 6个月的取材中,雌雄比例为2比3,其中3只雄性蚌中有两只出现雌雄共生现象,并且出现这种现象的部位均为8块中的第一块,出现位置在所拍视野的3点钟到9点钟位置之间。在2冬龄 8个月的所取材料中,雌雄的比例为1比4,其中4中雄性池蝶蚌中均出现了雌雄共生现象,第一只蚌的雌雄共生现象出现在8个块子中的第7、8两块,第7块中出现的位置在3点到9点的位置中间,第8块中出现的位置在9点到3点之间;在第二只蚌中出现3块存在共生现象的蚌,分别为第2块、第3块、第8块,在第3块中出现的位置在3点到9点的位置之间,第2块和第8块出现在9点到3点的位置。第3、4只蚌雌雄同体的现象出现在2个块子中,第3只蚌的出现在第2块和第6块中,出现的位置在9点到3点之间;第4只蚌中雌雄同体的显现出现在第1块和第8块,第1块中出现在3点到9点的位置之间,第8块中出现在9点到三点的位置中间。在所有出现雌雄共生的图片(200倍)中根据取上不取下,取左不取右的原则统计,雄性滤泡和雌性卵泡的比例平均为8比1。在所有雌雄同体的材料中,雌雄同体现象均出现在整个性腺的外围,并且出现雌雄同体现象的部位在逐步扩大。由池蝶蚌在不同取材时期的雌雄比例,可以发现在2龄以后雌性池蝶蚌的个数有所增多,这种现象可能与池蝶蚌出现雌雄同体及以后的性转化有关。(图略)
三、 讨论
在雌雄异体的贝类中,所发现的性转换和雌雄同体现象,大致可分为以下三种:①由雄性转向雌性。雄性生殖细胞以精子和精细胞为主,精母细胞较少;雌性生殖细胞多为生长初期的卵母细胞。②由雌性转向雄性。雌性生殖细胞多处于发育后期,含大量卵黄,与正常发育晚期的雌性生殖腺相似,但卵细胞已受抑制。雄性生殖细胞主要为精原细胞和精母细胞。③雌雄生殖腺同时发育成熟。生殖腺中同时存在发育成熟的精子和卵子。在三种类型中,雄性转变为雌性的类型占多数。
关于池蝶蚌性转变,在国内外还没有相关研究的报道。在我的实验取材中,从2冬龄前取材的60支蚌中雌雄比例约为2比3,之后取材的蚌中出现雄性有完整的雌性滤泡,但是雌性蚌仍未正常蚌,在34月龄和36月龄的取材中,雌雄蚌的比例约为4比1。从而推测,池蝶蚌存在雄性向雌性转换的性转换可能。如果张国范教授推测正确,那么我们可以推论:池蝶蚌最初为雄性,雄性生殖腺首先开始发育,不等未成熟精母细胞退化、吸收结束,卵母细胞就开始发生分化而逐渐发育成熟,至繁殖季节,出现雌雄性腺同时成熟、但外表无明显的雌雄同体现象。这种推论是否合理,还有待进一步研究。
众所周知,高等脊椎动物的性别是由遗传决定的,换言之,是由性染色体决定性别的分化,在受精时就决定该动物的性别。对于没有性染色体的动物,性别是在受精后决定的。目前,在软体动物中仅有腹足类有关于性色体的报道,而吴宝铃等在双壳贝类中未发现有性染色体存在。很明显,池蝶蚌的性别与其他双壳类一样,性变过程并不涉及遗传基础的差异或变化,性变只是相同的遗传背景下的不同生殖细胞的变化过程。性别变化发生首先在于生殖细胞的来源。关于性别变化中生殖细胞的来源,Shapiro 认为有两种可能:一是在初始性腺发育时,就存在着一个静止的、具有双潜能性的细胞库,性变化发生时,这些细胞分化为适宜的生殖细胞;二是在发育早期,产生两套分化了的细胞,并共存于第一成体性别中,当第二套已分化的细胞增殖并扩散到整个性腺时,就发生了性的变化。黄鳝的性变化即属于第二种。至于池蝶蚌及其他贝类的雌雄同体及性转换现象中生殖细胞的来源,还有待于进一步研究。其次,性别作为在个体发育过程中的不同时间和空间所表现的复杂性状,在发育过程中可能受到诸种环境因素(水温、盐度、营养条件等)的影响,这不仅对低等的脊椎动物如此,对软体动物贝类亦如此。最新研究证明,在爬行类中,温度影响性别分化的机理是由于温度信号可以转换为类固醇激素信号,该信号还可以诱导类固醇生成因子I的表达。在鱼类,温度对其性别的影响,认为温度可能掩盖了鱼类对激素的敏感时期,导致性别的反转,造成高温压制性染色体的影响。在贝类,环境因素对性变的影响,目前有以下几种说法:①营养条件,优良时雌性占优势;②水温,降低时雄性占优势,升高时雌性占优势;③代谢物,蛋白质代谢旺盛时雌性占优势,碳水化合物代谢旺盛时雄性占优势。究竟是哪种因素,目前尚无定论,但本研究中池蝶蚌出现的这些雌雄同体现象,结合同期气温及淡水水体生态环境的恶化,笔者推测可能主要是冬季水温偏高所致,或是水体中重金属的影响。
参考文献:
[1]刘月英.中国经济动物志:淡水软体动物
[M].北京:科学出版社,1979.
[2]蔡英弧,张英.贝类学概论[M].上海:上海
科学技术出版社,1982.
[3]王如才.海水贝类养殖学[M].青岛:青岛
海洋大学出版社,2003.
(南昌大学生命科学学院)
关键词:池蝶蚌;雌性同体;教学研究
池蝶蚌原产日本琵琶湖,日本以该蚌培育优质淡水珍珠产品享誉世界珍珠市场。池蝶蚌与我国三角帆蚌为同属不同种道,池蝶蚌无论形态、生长速度、产量、成活率、育珠能力皆优于其他育珠蚌,更具有经济优势,因而国内大力发展池蝶蚌作为我国的重要育珠对象之一。国内外对池蝶蚌的发育以及育种和繁殖进行了大量的研究,关于双壳类的性转换及雌雄同体现象已有一些相关报道。本文将对2冬龄到3冬龄之间的池蝶蚌的性腺进行组织学切片观察,探讨其雌雄同体现象出现的位置及原因,以期丰富池蝶蚌性腺组织学资料的不足,帮助学生更好地理解与学习。
一、 材料与方法
(1)材料来源。实验所用池蝶蚌采自江西抚州市国家级池蝶蚌良种场,2008年9月-2009年7月每隔一个月取材一次,每次取2冬龄的蚌10只,共计60只,其中雄性池蝶蚌为47只。
(2)方法。取出蚌的性腺,将其放入10%的福尔马林中固定3小时～4小时后,将整个性腺进行分割,将整只蚌均匀地分为八个部分,进行石蜡切片的制作,切片厚度为6微米。HE染色后封片,组织切片在光学显微镜下观察,用Leica—5000MB显微数码摄影系统拍照。
二、 结果
(1)雌雄同体池蝶蚌性腺组织的形态特征。从外观来看,在繁殖季节雌雄同体池蝶蚌的性腺组织发育饱满,柔软,呈新月形,性腺表面生殖输送管呈叶脉状,清晰可见,与雌雄异体池蝶蚌性腺组织相似。
(2)雌雄同体池蝶蚌生殖细胞的倍性。从组织切片观察,可发现雌雄同体池蝶蚌的雌雄生殖腺同步发育。在整个性腺内,以滤泡并存型为主,同一滤泡中雌雄共生为辅。卵膜明显可见,核仁清晰且体积较大。滤泡形态与同期雌雄异体者相似。精母细胞较少。雌性生殖细胞,以成熟卵细胞为主,同时还存在处于发育早期的卵母;雄性生殖细胞,以精子和精细胞为主。
(3)雌雄同体出现的部位。对出现共生现象的所有蚌进行组织学观察后发现,在2冬龄 2个月和2冬龄 4个月的材料中,所取蚌的雌雄比例为3比2,其中雄性蚌中有一只可以观察到雌雄共生的现象,并且雌雄共生现象只出现在8块中的一块,2冬龄 2个月的雌雄共生现象出现在第一块,并且在拍照所取得视野中出现在3点钟位置到9点钟位置之间。2冬龄 4个月的蚌雌雄共生现象出现在第5块中,出现的位置在所取拍照视野的3点钟到9点钟位置。在2冬龄 6个月的取材中,雌雄比例为2比3,其中3只雄性蚌中有两只出现雌雄共生现象,并且出现这种现象的部位均为8块中的第一块,出现位置在所拍视野的3点钟到9点钟位置之间。在2冬龄 8个月的所取材料中,雌雄的比例为1比4,其中4中雄性池蝶蚌中均出现了雌雄共生现象,第一只蚌的雌雄共生现象出现在8个块子中的第7、8两块,第7块中出现的位置在3点到9点的位置中间,第8块中出现的位置在9点到3点之间;在第二只蚌中出现3块存在共生现象的蚌,分别为第2块、第3块、第8块,在第3块中出现的位置在3点到9点的位置之间,第2块和第8块出现在9点到3点的位置。第3、4只蚌雌雄同体的现象出现在2个块子中,第3只蚌的出现在第2块和第6块中,出现的位置在9点到3点之间;第4只蚌中雌雄同体的显现出现在第1块和第8块,第1块中出现在3点到9点的位置之间,第8块中出现在9点到三点的位置中间。在所有出现雌雄共生的图片(200倍)中根据取上不取下,取左不取右的原则统计,雄性滤泡和雌性卵泡的比例平均为8比1。在所有雌雄同体的材料中,雌雄同体现象均出现在整个性腺的外围,并且出现雌雄同体现象的部位在逐步扩大。由池蝶蚌在不同取材时期的雌雄比例,可以发现在2龄以后雌性池蝶蚌的个数有所增多,这种现象可能与池蝶蚌出现雌雄同体及以后的性转化有关。(图略)
三、 讨论
在雌雄异体的贝类中,所发现的性转换和雌雄同体现象,大致可分为以下三种:①由雄性转向雌性。雄性生殖细胞以精子和精细胞为主,精母细胞较少;雌性生殖细胞多为生长初期的卵母细胞。②由雌性转向雄性。雌性生殖细胞多处于发育后期,含大量卵黄,与正常发育晚期的雌性生殖腺相似,但卵细胞已受抑制。雄性生殖细胞主要为精原细胞和精母细胞。③雌雄生殖腺同时发育成熟。生殖腺中同时存在发育成熟的精子和卵子。在三种类型中,雄性转变为雌性的类型占多数。
关于池蝶蚌性转变,在国内外还没有相关研究的报道。在我的实验取材中,从2冬龄前取材的60支蚌中雌雄比例约为2比3,之后取材的蚌中出现雄性有完整的雌性滤泡,但是雌性蚌仍未正常蚌,在34月龄和36月龄的取材中,雌雄蚌的比例约为4比1。从而推测,池蝶蚌存在雄性向雌性转换的性转换可能。如果张国范教授推测正确,那么我们可以推论:池蝶蚌最初为雄性,雄性生殖腺首先开始发育,不等未成熟精母细胞退化、吸收结束,卵母细胞就开始发生分化而逐渐发育成熟,至繁殖季节,出现雌雄性腺同时成熟、但外表无明显的雌雄同体现象。这种推论是否合理,还有待进一步研究。
众所周知,高等脊椎动物的性别是由遗传决定的,换言之,是由性染色体决定性别的分化,在受精时就决定该动物的性别。对于没有性染色体的动物,性别是在受精后决定的。目前,在软体动物中仅有腹足类有关于性色体的报道,而吴宝铃等在双壳贝类中未发现有性染色体存在。很明显,池蝶蚌的性别与其他双壳类一样,性变过程并不涉及遗传基础的差异或变化,性变只是相同的遗传背景下的不同生殖细胞的变化过程。性别变化发生首先在于生殖细胞的来源。关于性别变化中生殖细胞的来源,Shapiro 认为有两种可能:一是在初始性腺发育时,就存在着一个静止的、具有双潜能性的细胞库,性变化发生时,这些细胞分化为适宜的生殖细胞;二是在发育早期,产生两套分化了的细胞,并共存于第一成体性别中,当第二套已分化的细胞增殖并扩散到整个性腺时,就发生了性的变化。黄鳝的性变化即属于第二种。至于池蝶蚌及其他贝类的雌雄同体及性转换现象中生殖细胞的来源,还有待于进一步研究。其次,性别作为在个体发育过程中的不同时间和空间所表现的复杂性状,在发育过程中可能受到诸种环境因素(水温、盐度、营养条件等)的影响,这不仅对低等的脊椎动物如此,对软体动物贝类亦如此。最新研究证明,在爬行类中,温度影响性别分化的机理是由于温度信号可以转换为类固醇激素信号,该信号还可以诱导类固醇生成因子I的表达。在鱼类,温度对其性别的影响,认为温度可能掩盖了鱼类对激素的敏感时期,导致性别的反转,造成高温压制性染色体的影响。在贝类,环境因素对性变的影响,目前有以下几种说法:①营养条件,优良时雌性占优势;②水温,降低时雄性占优势,升高时雌性占优势;③代谢物,蛋白质代谢旺盛时雌性占优势,碳水化合物代谢旺盛时雄性占优势。究竟是哪种因素,目前尚无定论,但本研究中池蝶蚌出现的这些雌雄同体现象,结合同期气温及淡水水体生态环境的恶化,笔者推测可能主要是冬季水温偏高所致,或是水体中重金属的影响。
参考文献:
[1]刘月英.中国经济动物志:淡水软体动物
[M].北京:科学出版社,1979.
[2]蔡英弧,张英.贝类学概论[M].上海:上海
科学技术出版社,1982.
[3]王如才.海水贝类养殖学[M].青岛:青岛
海洋大学出版社,2003.
(南昌大学生命科学学院)