论文部分内容阅读
鸭肉是重要的禽肉来源之一,有很大的市场需求。提高体躯、胸肉是鸭育种的关键目标之一,然而随着传统选育的不断进行,针对鸭体躯和胸肉的选育已经进入选育平台期;同时,由于中国饮食文化的多样性,针对鸭脖的育种具有很大的经济价值和育种意义,然而鸭脖产量的活体测量难以实现,使得鸭脖的选育工作难以进行。多脊椎现象在家畜群体中广泛存在,可以增加动物体尺,提高动物产肉量。并且随着高通量测序技术以及分析技术的发展,在猪上已经挖掘到影响胸腰椎数目的主效QTL,为猪的体尺选育提供了有效分子标记。然而,针对鸭的脊椎数变异相关研究尚未见报道。因此,针对鸭脊椎数变异进行调查研究并且挖掘影响脊椎数变异的遗传位点,可以为克服鸭体躯、胸肉和鸭脖选育过程的困难提供一个突破口,具有实际应用价值和生物学意义。本研究针对多个鸭群体,通过标本制作等方法探究了北京鸭、绿头野鸭和北京鸭×绿头野鸭F2代群体的脊椎数变异情况,于49周龄统计了北京鸭×绿头野鸭F2代群体405只鸭的颈椎数、胸椎数、体重、体长、颈长、颈重、颈重率、胸肌重、龙骨长、胸肌率性状,估计了各性状的遗传力和性状间的遗传相关、表型相关,分析了颈椎数、胸椎数对鸭脖产量和鸭胸肌产量的影响;利用405只北京鸭×绿头野鸭F2代鸭和125只北京鸭的全基因组测序数据,获得了全基因组SNP和CNV,利用这两种变异类型,分别与颈椎数、胸椎数性状利用一般线性模型（GLM）和混合线性模型（MLM）进行全基因组关联分析,以期找到调控鸭颈胸椎及相关性状的主效基因,为鸭的育种提供相应的理论基础和分子标记。本研究主要取得了如下结果:1.鸭的脊椎形态研究通过感受剥皮后鸭脖的横突节结合标本制作可快速准确统计鸭颈椎数,通过观察和感受鸭肋骨数可快速准确统计鸭的胸椎数。鸭的脊椎各部分椎骨的形态和数目均存在丰富的变异,后几节胸椎与腰椎、荐椎高度愈合成综荐骨,腰椎数和荐椎数由于高度愈合难以统计。鸭脊椎变异即存在椎骨数目的变异,也存在愈合程度的变异。2.鸭群体中脊椎变异情况北京鸭、绿头野鸭和北京鸭×绿头野鸭F2代群体中均存在颈、胸椎数变异。鸭的颈椎数多为15节,14颈椎和16颈椎变异表型属于稀有变异。胸椎数在群体中大多为9或10,此外,在北京鸭群体中还存在少数11胸椎个体。颈椎数和胸椎数变异在公母之间、绿头鸭和北京鸭之间、北京鸭不同品系之间均存在差异。3.鸭的颈、胸椎变异对鸭屠体表型的影响研究表明,鸭的颈椎数为低遗传力性状,遗传力为0.08;胸椎数、体长、体重、颈长、颈重、颈围、颈长/体长、颈重率、龙骨长、胸肌重和胸肌率均为高遗传力性状,遗传力分别是0.65、0.49、0.47、0.36、0.45、0.38、0.18、0.43、0.55、0.40和0.48。颈椎数和颈长、颈重、颈重率之间存在正向的遗传相关（0.40、0.13和0.23）和表型相关（0.29、0.17和0.19）。胸椎数与龙骨长、胸肌率之间存在弱遗传相关（0.01、0.03）和表型相关（0.05、-0.05）。龙骨长和胸肌重、胸肌率之间的强正向遗传相关（0.72、0.11）和表型相关（0.49、0.32）。结果表明,通过选择增加鸭的颈椎数可以提高鸭脖产量;选择增加鸭的胸椎数量不能直接提高胸肌率指标,但可提高其体躯长度;通过测量龙骨长指标选择提高胸肌率的方法是可靠的。4.鸭的颈、胸椎数及相关性状的全基因组SNP关联分析利用北京鸭×绿头野鸭F2代资源群体405只鸭和125只北京鸭的全基因组SNP,针对颈、胸椎数及相关性状进行全基因组关联分析,在全基因组范围未检测到与颈、胸椎数相关联的SNP。在28号染色体发现与体重、体长、颈重、颈长、颈围、胸肌重、龙骨长相关联的SNPs和基因——IGF2BP1,验证了实验室前期发现的影响鸭体型大小的主效QTL,将实验室前期发现的IGF2BP1基因调控区的致因突变作为固定效应固定后,发现该基因附近依然存在与颈长、龙骨长和体长显著关联的SNPs,根据显著关联SNPs的基因注释信息,推测Hox B基因可能是影响体长、颈长和龙骨长等体躯长度性状变异的候选基因。5.鸭的颈、胸椎数及相关性状的全基因组CNV关联分析利用125只北京鸭的全基因组测序数据,利用CNV caller软件基于测序深度在全基因组范围检测到9431个CNV区段,平均长度约为4.7kb。其中2123个CNVR处于chr Un。过滤掉最小等位基因频率小于5%的CNVR后,剩余8853个CNVR,其中1799个CNVR处于chr Un。其中位于常染色体的589个较高质量的CNVR用于后续的GWAS分析,在全基因组范围检测到7个与颈椎数目显著关联的CNVR,分别位于2号、5号、7号、9号、10号和19号染色体。位于7号染色体CNVR区域的WNT10A和WNT6基因同属于WNT基因家族,该家族基因在前人报道中涉及肿瘤发生和几个发育过程,其中包括细胞命运的调节和胚胎发生过程中的模式化,可能是影响颈椎数变异的候选基因。综上,在鸭群体中存在颈胸椎数变异;颈胸椎数变异在北京鸭和绿头野鸭之间、北京鸭不同品系之间、公母之间均存在差异;增加鸭的颈椎数可以提高鸭脖的产量,增加鸭的胸椎数不能提高胸肌的产量,但可增加体躯长度;基于SNP的GWAS分析发现Hox B基因附近是影响鸭体躯长度变异的候选基因;基于CNV的GWAS分析发现7个拷贝数变异与颈椎数存在关联,其中WNT基因家族的两个成员可能是影响颈椎数变异的候选基因。本研究系统地在多个鸭群体调查研究了鸭的脊椎数变异及其对生产性状的影响,并进行了相关性状的初步定位研究,为鸭脖和鸭胸肌选育提供了理论基础,为鸭脊椎遗传变异研究奠定了基础。