导管与气孔特征对植物输水能力的影响

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在全球气候变化背景下,干旱已成为决定植物存活的一个重要因子。干旱对植物生长的最直接影响是导致其水力学运输系统失效。水分在植物体内的长距离运输主要是通过由根、茎、叶内的木质部管状分子组成的维管系统进行。在这个过程中,运动的水流处于一种亚稳态,即非常不稳定的状态。当植物受到干旱、冻害或病虫害等侵害时,运输管道中的连续水柱所承受的张力就会增大,当水柱所受张力超过它的抗张强度时就会引起液体水的汽化或使原来溶解在水中的气体溢出形成空穴,从而引起水柱中断,造成栓塞。栓塞是影响植物水力学功能的重要因素,很多研究发现植物的木质部水力结构与其栓塞抗性紧密相关。研究植物水力学结构与其输水能力之间的关系,进而阐明植物的抗旱机理,可以为植树造林、植被恢复等工作中选取优势树种提供有力依据,从而缓解我国干旱和半干旱地区的生态压力。本文以枫树、杨树、葡萄、栓皮栎为实验材料,通过比较两种常用的导管长度的测量方法,研究了导管长度和导管直径之间的关系,并选择较为适宜的空气注入法为“管胞桥”水分运输能力的研究选择具有长导管的树种。结合所选树种导管及其周围细胞的木质部解剖特征和水力学导水率的测量,研究了独立导管间“管胞桥”对水分运输有效性及安全性的影响。叶片中的气孔,作为水分大循环中的安全阀门,对植物导水率下降非常敏感。通过选取16个系统发育学差异较大的树种作为实验材料,研究了叶片脱水过程中,气孔导度和叶片导水率对叶片水势的响应,并利用模型研究了叶片导水率的降低对气孔导度下降的影响。主要研究结果如下:1.空气注入法测得的平均导管长度比硅胶注入法测得的平均导管长度更长。因为动态的方法测定了两端切开的导管的导气率。哈根泊肃叶方程指明枝条导气率与两端切开的导管数目及其导管直径的四次方成正比,说明空气注入法测量了对水力学流速贡献更大的导管的平均长度,因此空气注入法更适用于测量导管长度。2.通过硅胶注入法测得的导管直径按照大小分为不同的径级,利用每一个径级中的导管数目来估算导管的长度,发现直径大的导管其长度也更长。同时,被硅胶填充的导管的平均直径和距离注入端的长度呈线性正相关。这也证明了单个导管中,导管直径在整个导管长度的范围内保持一致。3.试验树种中,“管胞桥”对枝条茎干导水率的贡献小于2.2%。理论上该结构可以在相邻导管或没有通过纹孔直接相连的导管中间提供有效的运输通路。但“管胞桥”对不同树种导水率的作用差异较大。在一些树种中,“管胞桥”在导管间的水分运输中起主要作用,但在有些树种中起次要作用或作用为零。4.在叶片脱水过程中,不同树种的气孔导度对叶片水势的响应差异较大。气孔关闭和叶片导水率降低之间存在非常重要但极其复杂的协同关系。模型分析的结果表明,叶片导水率的下降可以引起气孔导度的下降,但是下降的叶片水势区域是相互独立的。水势降低不显著的情况下气孔关闭会影响光合作用对二氧化碳的吸收,但是有效保护了茎干木质部免受张力的伤害。
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