水稻不同粒位籽粒昼夜灌浆的氮素调控生理机制研究

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本实验于2006-2008年在河南农业大学科教园区水稻试验田进行。采用大田试验的方法,以黄淮海流域大面积推广的大穗型粳稻品种-予粳6号为试验材料。实验在基肥和分蘖肥相同施用量为67.5 kg.hm-2的基础上,设置三个氮素穗肥施用量处理,分别为0 kg.hm-2 (以N0表示)、90kg.hm-2 (以N90表示)180kg.hm-2(以N180表示)。针对水稻弱势粒充实度差的问题,分别从物质生产与运转,植株体内液流动态,籽粒库容等方面入手,深入系统研究了造成弱势粒充实度差异的生理机制。研究结果如下:1.三个氮素水平对水稻产量及其构成因素的影响,结果表明,不同施氮量条件下各处理的实际产量表现为N90>N0>N180。氮素穗肥处理对各产量构成的影响主要表现在穗部性状上。减少穗肥施用量,显著提高了结实率及弱势粒籽粒千粒重和弱势粒充实度。较少的氮素穗肥施氮量能极显著提高弱势粒的出糙率、精米率及整精米率,显著降低籽粒的垩白粒率、垩白面积及垩白度。说明较少的氮素穗肥量极显著提高了稻米弱势粒的碾磨及外观品质。2.灌浆期,叶片的叶绿素含量随灌浆的进行而逐步降低,施氮量越多的,叶绿素含量越高。3.整个灌浆期,三氮素处理茎鞘的糖和淀粉含量在灌浆前中期快速下降,灌浆中后期变化幅度较小。说明处理间淀粉及糖含量的差异只是在量上不同,且主要集中在灌浆前中期的顶二、顶三茎鞘上。N0处理只鞘中的糖含量输出率最高,茎中糖和淀粉及鞘中淀粉输出率均最小。N90和N180处理输出率高于N0处理,且两处理茎中输出率差异不大。三处理茎、鞘抽穗时糖花比表现为施氮量越多,糖花比越低,并与弱势粒的充实度达极显著正相关。各灌浆时期茎鞘中糖和淀粉含量的日变化并不相同。N0处理在灌浆前中期糖含量一天内上升和下降的幅度明显大于N90和N180处理。N0处理在灌浆前中期的茎鞘非结构性碳水化合物日输出大于N90和N180处理,灌浆后期几乎无输出,而N90和N180处理后期仍有一定量的输出。4.灌浆期各处理穗基部液流强度表现为下降趋势。穗部,白天,灌浆前期N0处理的液流强度略微低于N90和N180处理,灌浆中后期的液流强度显著低于N90和N180处理,夜间,N0处理在整个灌浆期的液流强度均显著大于N90和N180处理。由于夜间茎流不受蒸腾的影响,且夜间的单粒茎流量与籽粒充实达显著极显著相关,说明夜间茎流量的大小可以作为判断茎鞘物质运转快慢的标准。5.成熟期不同粒位籽粒的千粒重和籽粒充实度与颖花开花灌浆早晚顺序密切相关,一枝梗上,籽粒千粒重和充实度大小表现为,1>6>5>4>3>2;二枝梗上,第1枝梗>第2枝梗>第3枝梗>第4枝梗,每个二枝梗上的粒位间为1>4>3>2,其中一枝梗上籽粒平均千粒重和籽粒充实度大于二枝梗上籽粒千粒重和充实度。三处理千粒重和籽粒充实度间的差异主要在弱势粒二枝梗上除第1粒位外的其余粒位籽粒,其次是一枝梗上的第2、3粒位籽粒,说明弱势粒的弱势粒位籽粒对氮素调控最敏感。灌浆日变化,整体上看,各灌浆时期内,均是白天灌浆较夜间快。白天两个时段的灌浆差异较小,夜间也是如此。同一灌浆时期内,处理间及强弱势粒间粒重日变化趋势基本一致。强势粒在灌浆前中期粒重日增加量较大,灌浆后期,部分强势粒在1:00-7:00时间段内粒重出现负增加。处理间的差异主要集中在白天。一枝梗上的弱势粒位籽粒粒重灌浆及相对充实度从花后10天以后才开始较快增加,二枝梗上从花后20天以后才开始较快增加。说明一枝梗弱势粒位籽粒的灌浆能力远比二枝梗上的弱势粒位籽粒灌浆能力强。6.成熟期不同粒位籽粒可溶性糖含量变化,整体上,强势粒成熟期籽粒的可溶性糖含量均略高于弱势粒。不同粒位上,强弱势粒一枝梗上第6粒位籽粒的可溶性糖含量最小,一枝梗上总糖含量基本表现为6<1<5<4<3<2。二枝梗上,一般均是第2粒糖含量较高。二枝梗上各籽粒之间糖含量差异较一枝梗小。处理间,一枝梗上,强势粒N0<N90<N180处理,弱势粒三处理差异不大,二枝梗上,三处理强势粒的糖含量相差不大,弱势粒,N0和N180处理的糖含量较高,N90处理较低。7.成熟期不同粒位籽粒直链淀粉含量的变化,充实好的强势粒平均直链淀粉含量略高于弱势粒。二枝梗各粒位之间的差异大于一枝梗,一枝梗上籽粒的直链淀粉含量均高于二枝梗上籽粒的含量。弱势粒一枝梗以第4粒直链淀粉含量最低,二枝梗以第2粒的直链淀粉含量最低。处理间,不论强弱势粒,平均直链淀粉含量随施氮量的增加而减少。成熟期弱势粒的粒位之间支链淀粉含量的差异大于充实较好的N0处理强弱势粒及N90和N180处理的强势粒。N90和N180处理弱势粒二枝梗上籽粒的平均支链淀粉含量低于一枝梗,三处理的强势粒及N0的弱势粒均是二枝梗籽粒的平均支链淀粉含量高于一枝梗。同时,处理间平均支链淀粉含量随施氮量的增加而减少,强弱势粒表现一致。处理间淀粉含量差异主要是由弱势粒支链淀粉含量不同造成。一天中籽粒直链淀粉含量的变化有升有降,而籽粒内支链淀粉含量一直呈升高的趋势。总淀粉的日变化与粒重的日变化趋势基本相似,但略比粒重增加的趋势复杂。8.灌浆期内弱势粒AGPP在灌浆前期酶活性较低,之后N0处理从花后15天酶活性开始上升,而N90和N180处理酶活性在花后15-22天略有下降,之后酶活性开始快速上升。至花后35天,三处理酶活性达峰值三处理之间的酶活性差异主要在灌浆中后期(花后22-29天)。弱势粒SSS和GBSS酶活性呈“S”型变化,在花后29天达峰值。在整个灌浆期,三处理SSS酶活性酶活性随施氮量的增加而降低,差异达显著极显著差异。三处理GBSS酶活性的差异主要在灌浆中后期。AGPP酶活性日变化的变化比较规律,灌浆前期呈倒“V”型变化,灌浆中后期呈“W”型变化,在各灌浆时期,除花后29天外,其余灌浆时期均是19:00的AGPP酶活性最高,其余时间点的酶活性较低,且白天和夜间的酶活性相差不大,处理间表现一致。不同灌浆时期SSS酶活性的日变化趋势各不相同,三处理在灌浆前期及灌浆后期的酶活性日变化趋势一致,只灌浆中期,三处理的变化趋势不同。除SSS酶达峰值的花后29天一天中的酶活性一直在升高外,其余时期基本上白天的酶活性比夜间的大。不同灌浆时期的GBSS酶活性日变化趋势并不相同,各灌浆时期N90和N180处理的变化趋势基本相似,而N0处理的变化趋势与N90和N180处理不同。SSS酶活性在整个灌浆期与籽粒充实都达显著极显著正相关,AGPP和GBSS酶活性只在灌浆中后期与籽粒充实达显著极显著正相关。9.灌浆期内弱势粒单粒激素含量变化,弱势粒单粒内源激素玉米素(ZR)、生长素(IAA)和脱落酸(ABA)含量在整个灌浆期内呈“S”型变化,赤霉素(GA)在花后10-15天下降,花后15天以后三处理激素含量快速上升至花后35天,达峰值。各激素含量的日变化趋势各不相同,不同灌浆时期的日变化趋势也各不相同,但各灌浆时期处理间的激素含量差异在大部分时间点均表现为随施氮量的增加而减少。ZR、ABA、IAA在整个灌浆期内与籽粒充实和灌浆速率均达显著极显著正相关。GA含量只在灌浆中后期与籽粒充实和灌浆速率达显著极显著正相关。
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