不同营养级海区生物可利用氮的动力学研究

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氮是所有生物体必需的元素之一,调节了全球海洋大部分地区的初级生产。作为真光层内一个限制性营养元素,生物可利用氮以不同形态存在,如颗粒有机氮(PN)、溶解有机氮(DON)、铵氮(NH4+)、亚硝氮(N02-)和硝氮(N03-),并且相互之间发生快速转化。海洋有光区氮循环过程的普遍特征是众所周知的,但在量化不同形态氮之间的转化速率方面仍然存在瓶颈,尤其是同时发生多个过程的速率同步测定,在光区的氮过程速率测定更是复杂。光区氮过程速率的定量研究直接涉及碳、氮耦合的自养和异养过程及生物泵效率,这些信息也有助于对生态系统功能进行评价。因此本论文以稳定氮同位素示踪技术为主要手段,首先从技术手段上取得突破,提出了同位素矩阵模型并将其应用于不同营养环境的水环境系统。文章聚焦于上层海洋,以受人为活动强烈影响的春季西北太平洋、冬季五缘湾和夏季九龙江河口为背景场,测定了光区同步发生的多个氮过程速率并试图探讨速率的控制因子和特定过程在生物地球化学循环的意义。研究的主要发现如下:在寡营养的西北太平洋海区和富营养的五缘湾,在真光层内挑选特征水层,通过添加15N标记的NH4+示踪剂,模拟原位环境进行时间序列培养实验,测定培养各个时间点不同形态氮的浓度和同位素值,从系统水平建立质量守恒,提出了同位素矩阵模型,该模型用矩阵反演解方程得到相关氮通量的近似解,包括NH4+、NO2-和N03-吸收速率,氨氧化,亚硝酸盐氧化,DON释放及细菌NH4+吸收速率。我们将同位素矩阵模型得到的速率结果与传统的基于底物和产物的模型、常微分方程方法等前人的速率计算方法进行对比,发现:(1)时间序列培养中各个氮储库浓度的准确测量对于所有的氮转化过程速率计算都是至关重要的,包括同位素矩阵法;(2)同位素矩阵法考虑了真实环境中多个氮储库的同时交互作用,最小化了传统速率计算方法中存在的各种可能偏差。由于我们所有的速率获得是在同一培养体系下进行的,因此我们可以真实的评估硝化作用对新生产力的贡献、不同环境浮游植物氮营养盐的利用偏好、同一个氮储库的多个源汇过程的相对强弱等。了解如何培养以及速率计算模型选取可以获得较为准确的速率后,我们对上层海洋内部的氮循环过程进行了更深入的探讨。由于全球海洋~75%区域是氮限制,因此上层海洋生产力主要由不断循环的再生氮支持。而NH4+和尿素(urea-N)是再生形态氮的两种主要形式,因此我们借助2015年的春节西北太平洋航次通过分别添加15N标记的NH4+和urea-N示踪剂,进行不同底物和光强的调控实验,测定了这两种再生氮的吸收和氧化速率,发现光和底物共同调控了 NH4+和urea-N吸收和氧化的垂直分布;执行同化吸收和氧化功能的生物对光分别呈现正效应和负效应且真光层浮游植物和硝化微生物在低营养环境下对光的敏感性都比高营养环境更敏感,该结果可应用于氮的生地化模型中。光和底物动力学的研究结果提升了我们对真光层氮再生循环的调控与微结构的认识。另外,过去在受人为活动严重影响富营养的九龙江河口的氮循环研究主要集中在调查不同形态氮通量、氮源输入与输出形式、反硝化和N2O浓度上,对其内部氮动力过程的研究匮乏。通过添加15N标记的底物,包括15NH4+、15NO2-和15NO3-培养,并追踪15N在不同有机和无机氮形态之间的流动,定量了九龙江河口不同形态氮之间的转化速率。发现无机形态氮吸收中,铵氮吸收(2.1-7.9μmol NL-1 d-1)占比最高,占总无机氮吸收的比例的97.7%以上;不同形态无机氮均有暗吸收,但程度有差异;氨氧化速率(108.9-338.4 nmolNL-1 d-1)大于亚硝氧化速率(16.0-48.2nmolNL-1 d-1);NO2-的源过程速率大于汇过程速率,因此观测到水体NO2-的累积。故而对夏季九龙江河口氮动力过程有了系统的了解。综上,本论文以上层海洋为研究主体,首先攻破同步发生的多个氮过程速率准确测定的瓶颈,在技术方法上取得突破;随后将方法在不同营养梯度环境的上层水体进行应用,并深入特定系统了解特定氮过程的生物地球化学意义。
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