酸枣遗传多样性、谱系地理及种群历史动态变迁研究

来源 :山西农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:chenchenyaya
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酸枣(Ziziphus jujuba var.spinosa)在我国分布广泛,具有重要的经济价值和生态价值。随着我国果树野生种质资源研究热度的提高,酸枣蕴含的丰富基因库将为栽培枣育种工作的开展提供重要的遗传资源。但是目前我国酸枣资源的保护与利用形势不容乐观。对我国酸枣种质资源遗传多样性、遗传结构、种群动态等基本问题的研究将为酸枣保护及可持续开发利用奠定重要的科学依据。本研究利用生物信息学方法筛选酸枣中单拷贝核基因标记,然后对我国21个酸枣自然种群的遗传多样性、遗传结构及种群动态等进行分析。使用叶绿体基因组数据对酸枣谱系地理结构及谱系分化时间等进行了计算。同时,利用实地调查与文献检索收集到酸枣在我国境内的498个分布信息,结合10个环境因子,利用MaxEnt模型和ArcGis软件对酸枣在地质时期、当前和未来环境条件下的分布动态进行了研究。本研究取得的主要结果如下:1)本研究初步筛选得到13个单拷贝核基因标记,标记的长度在295-887 bp之间,总长为9806 bp。核苷酸多样性参数π和θw的值分别在0.00073-0.01220和0.00105-0.01209之间,平均值分别为0.00513和0.00531。Rm的平均值为3。中性检验结果均不显著,说明所有单拷贝核基因标记位点均符合中性进化假设。系统发育和遗传结构分析表明所筛选的单拷贝核基因标记能够用于酸枣遗传学等相关研究。酸枣基因组频繁发生的染色体融合与片段复制事件导致单拷贝核基因标记筛选的困难,未来将会开发更多的单拷贝核基因标记用于酸枣及枣属遗传学等相关研究。2)在开发的13个单拷贝核基因标记中随机选取5个开展我国酸枣种质资源遗传学相关研究。本研究共采集了我国酸枣21个野生种群328个个体。经过扩增测序及数据处理后发现,5个单拷贝核基因标记的长度在199-846 bp之间,分离位点数目和单倍型多样性的变化区间为24-82和0.611-0.940,Rm的平均值为8。Tajima’s D检验、Fu和Li’s D*和F*检验及多位点联合HKA检验结果表明所使用的5个单拷贝核基因标记符合中性进化假设。我国酸枣遗传多样性水平较高(π=0.00720,θw=0.0153),这可能与酸枣交配系统及种群历史动态有关。失配分布和Bayesian skyline plot分析表明我国酸枣资源在进化历史上经历过种群扩张或持续增长,扩张时间大约发生在11.57Ka(95%置信区间:9.76Ka-14.07Ka)左右,正处于末次盛冰期向全新世中期过渡的阶段,全球气候正逐步回暖。STRUCTURE分析结果表明我国酸枣个体水平的遗传组成比较类似并将所有酸枣种群划分为2个种内分支,分别为核心种群和边缘种群。Migrate分析发现核心种群的有效种群大小大约是边缘种群的1.5倍,且二者之间的基因流为非对称基因流。AMOVA分析表明酸枣种群间遗传分化水平较高(Fst=0.197),种群内变异是总变异的主要来源(80.30%),酸枣种子和花粉的扩散特性导致种群间基因流较小。Mantel检验结果表明酸枣种群间地理距离和遗传距离,以及环境距离和遗传距离均显著相关,表明地理距离的增加及种群间环境条件的差异进一步降低了种群间基因流水平。3)在21个种群中分别各随机选取了1个个体进行叶绿体基因组测序与组装。结果表明酸枣叶绿体基因组长度在159399-161279 bp之间,GC含量在36.51-37.30%之间。酸枣叶绿体基因组包含一个短单拷贝序列,一个长单拷贝序列及两个反向重复序列,共编码112个基因,包括78个蛋白质编码基因,30个tRNA基因和4个rRNA基因。叶绿体单倍型系统发育树和Median-joining谱系图同样把所有种群分为核心种群和边缘种群,处于黄土高原地区的核心种群叶绿体基因组单倍型为酸枣古老叶绿体单倍型,据此推测黄土高原地区可能是酸枣冰期避难所所在。分化时间计算结果表明核心种群和边缘种群的分化时间约在55.86Ma(95%HPD:31.82-79.37Ma)之前,分化可能是由当时的气候环境条件与地质条件导致的。4)使用MaxEnt模型模拟了酸枣在当前、地质时期(末次间冰期、末次盛冰期及全新世中期)和未来2个时期(2050s,2070s)的分布动态。结果表明MaxEnt模型模拟的精确度较高(验证数据和测试数据AUC平均值分别为0.943和0.932)。环境因子中,最冷季度平均温度(Bio11)对MaxEnt模型模拟的贡献率最高(35.4%),土壤因子的贡献率最低(0.1%)。最冷季度平均温度(Bio11)、最热季度平均降雨量(Bio18)、气温年较差(Bio7)和海拔高度(elevation)为影响酸枣分布的主导环境因子。最冷季度平均温度(Bio11)在-8.5℃-4.9℃之间,最热季度平均降雨量(Bio18)在245-550mm之间,气温年较差(Bio7)范围在1.8℃-15.7℃之间且海拔高度(elevation)在1000 m左右的地区为酸枣适宜分布区的主要分布范围。MaxEnt模拟发现当前环境条件下酸枣的总适生区主要分布于长江流域以北山东半岛至黄土高原地区,与文献记载的分布地区基本一致。末次盛冰期时酸枣分布范围缩减明显且整体南移,末次间冰期时酸枣最适生区和总适生区面积均比当前时期的面积有所扩大。地质时期酸枣分布动态符合温带植物类群应对第四纪冰期-间冰期循环的退缩-扩张模型。在秦岭北部地区可能存在酸枣冰期的另一个避难所。在未来环境条件下,酸枣的总适生区面积与当前相比略有下降,但最适生区面积有所增长。未来环境条件下酸枣分布区向高纬度地区迁移趋势明显。黄土高原地区和北方高纬度地区将是当前与未来时期酸枣种质资源保护措施重点开展的地区。本研究利用生物信息学方法开发了一套在枣属物种中通用的单拷贝核基因标记,并且表明单拷贝核基因标记在酸枣种质资源遗传学及谱系地理学研究中有很好的应用前景。我国分布的酸枣种质资源遗传多样性水平较高,种群间遗传分化明显。随着环境条件的变化,酸枣分布范围也产生了相应的波动。本研究的开展将丰富酸枣遗传多样性的研究内容,并有助于从理论上了解温带植物类群应对环境变化做出的响应,同时也为酸枣种质资源的保护与可持续开发利用提供重要的科学依据。
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