复杂遗迹化石Rhizocorallium（根珊瑚迹）遗迹属具有不同形态的遗迹种、遗迹亚种和遗迹变种,是最早被描述和记录的遗迹化石之一。它具有较长的地史延限（寒武纪-新近纪）、广泛的环境分布（陆相-滨岸-浅海-深海）和不同的底质类型（硅质岩、碳酸盐岩、碎屑岩、火山碎屑岩）,因此,较之简单遗迹化石,Rhizocorallium能更好地反映深时生物形态特征、行为习性以及生物与环境的协同演化过程。本文通过对采自华南板块志留纪、泥盆纪、二叠纪、三叠纪以及西班牙三叠纪,台湾省新近纪地层中的110块Rhizocorallium化石标本和近千张野外照片进行定量和半定量潜穴形态刻画,系统描述了归属于Rhizocorallium的不同遗迹种、遗迹亚种和遗迹变种间的潜穴形态差异,揭示出不同形态特征的潜穴所指示的造迹者行为类型,并基于1840–2021间发表的400余篇Rhizocorallium相关文献资料构建了显生宙Rhizocorallium数据库,取得了如下成果和认识:（1）通过对Rhizocorallium密集发育的五个主干剖面（湖北锅顶山志留系剖面、四川甘溪泥盆系剖面、河南淅川泥盆系剖面、四川龙门硐三叠系剖面、云南拨云三叠系剖面）以及四个辅助剖面（贵州独山泥盆系剖面、广西来宾二叠系剖面、西班牙Huesa三叠系剖面和台湾番子澳新近系剖面）进行系统的沉积环境及底质类型分析,发现研究区内Rhizocorallium主要发育于浅海环境,碳酸盐岩和碎屑岩底质中。与此同时,不同环境背景下的Rhizocorallium潜穴形态及遗迹组合特征具有明显差异。稳定浅海环境中通常形成分异度较高的均衡型（K-选择）遗迹群落,而受风暴影响的动荡环境中,通常形成分异度较低的机会型（r-选择）遗迹群落。拨云三叠系剖面内不同层位密集叠置的Rhizocorallium是受多期次风暴侵蚀活动影响后,营机会型觅食的Rhizocorallium最终形成的“lam-scram”（laminate to scrambled）组构。（2）基于半定量和定量分析手段对Rhizocorallium的遗迹种、遗迹亚种和遗迹变种进行潜穴形态要素编码和测量。共建立10个半定量形态编码,用于刻画Rhizocorallium的U形管开口形态、U形管末端形态以及潜穴路径形态。不同的形态编码组合类型反映出造迹生物差异行为特征,也精准刻画出Rhizocorallium遗迹种、遗迹亚种和遗迹变种的潜穴形貌。同时,潜穴长度,宽度及边缘管直径被作为Rhizocorallium定量形态分析参数,据此揭示相近形态的Rhizocorallium潜穴差异特征。（3）根据Rhizocorallium不同的蹼纹构造形态提出四种主要的造迹模式。前进式蹼状构造是造迹者沿层面进行连续挖掘所形成的,后移式蹼状构造是造迹者遭受沉积物快速堆积后,反向挖掘所形成,J形蹼状构造是造迹者在挖掘过程中对障碍物躲避所形成的,而分裂瓣式边缘管内的蹼纹构造则指示造迹者对食物源的趋向过程。（4）以河南淅川和四川甘溪泥盆系剖面内发育的Rhizocorallium为例,结合不同尺度潜穴形态特征提出,两个剖面内Rhizocorallium均归属于遗迹变种R.commune var.auriforme,且全部为主动充填型潜穴。淅川剖面Rhizocorallium潜穴边缘管和蹼纹区域的岩性具有明显差异,边缘管内发育大量与上覆沉积物一致的石英颗粒和生物化石,说明较之封闭的蹼纹环境,开阔的边缘管区域更易受到后期环境的改造。扫描电子显微镜下微观潜穴形态显示,边缘管和蹼纹层内存在单晶呈五角十二面、立方体、八面体、近球形等四种形态的莓状黄铁矿,且莓状聚合体直径（D）与其内部的亚微米单晶颗粒直径（d）的比值通常小于10,指示其为生物成因莓状黄铁矿。同时,单晶颗粒较大且表面光滑的莓状黄铁矿主要出现在潜穴的边缘管内,莓体直径较小且表面粗糙的莓状黄铁矿则主要出现在蹼纹层内。EDS（能谱仪）分析显示,莓状黄铁矿内的S/Fe比值随单晶颗粒直径的增加而逐渐降低。这些特征指示,Rhizocorallium潜穴不是单一的觅食迹,而是兼具觅食、居住、存储食物、培植微生物等功能的综合性潜穴系统。（5）基于Rhizocorallium数据库,系统总结了显生宙Rhizocorallium的时空分布规律以及潜穴演化特征:Rhizocorallium潜穴形态从简单趋于复杂,分布环境从浅海向滨海、陆地和深海逐步扩张。综合显生宙不同时期大气温度、海洋化学参数等特征,发现上述环境波动在Rhizocorallium分布特征变化上也有体现。尤其是五次生物灭绝事件前后,Rhizocorallium的潜穴丰度和分布纬度都发生了改变。晚奥陶世生物大灭绝事件后,浅海环境中的Rhizocorallium全部消失,直到早志留世特列奇期才再次出现。晚泥盆世灭绝事件后,Rhizocorallium的分布纬度呈现从低纬到中高纬度的扩展,潜穴密度相对较低,且以正常浅海环境分布潜穴为主。P-T灭绝事件之后,高纬度的Rhizocorallium率先出现,伴随着生物复苏,Rhizocorallium开始向中低纬度扩张,潜穴密度也逐渐增加,分布环境也从滨浅海向深海延伸。晚三叠世和晚白垩世末期的生物灭绝事件对Rhizocorallium的纬度分布和潜穴丰度的影响相对较小。此时,全球范围内Rhizocorallium已广泛发育于各个纬度带的不同环境中。由此看来,Rhizocorallium潜穴形态变化和宏演化特征从遗迹化石角度反映了造迹生物对显生宙重大生物-环境事件的响应,揭示了地史时期生物与环境的协同演化过程。