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小麦是世界上最重要的粮食作物之一,为世界人口提供20%的总热量和25%的蛋白质,也是粮食安全的重要支柱之一。目前我国粮食总产量增加缓慢,未来将面临巨大的粮食缺口。小麦的产量三要素由单位面积穗数、每穗粒数和粒重构成,其穗部结构直接决定了小麦的产量,是一个关键的农艺性状。每穗粒数可以进一步划分为每小穗可育小花数和每穗小穗数,二者的增加均可以直接提高小麦产量。鉴于每穗小穗数对增加小麦产量的潜力,挖掘、鉴定、解析和利用控制小麦每穗小穗数的基因对提高小麦群体产量具有重要意义,另一方面对进一步理解和认识小麦小穗发育调控机制具有促进作用。小麦品系20828具有适宜的株高、高小穗数和高抗条锈病等特征,被广泛用于小麦育种。为了解析其小穗数遗传机制,配制了20828分别与小麦品种/系川农16和SY95-71杂交构建的两个重组自交系,与蜀麦51和川麦60分别构建的F3:4和F2:3家系。此外,Q1028为西藏半野生小麦,本研究小组在前期完成了对Q1028的产量相关性状的QTL检测,在3DL染色体上鉴定到了一个控制小穗数的位点QSns.sau-QZ-3D,而本研究在此基础上,对其进行了深入研究,主要研究结果如下:一、小麦品系20828小穗数位点的遗传定位及验证利用小麦多小穗数品系20828为共同亲本分别与川农16和SY95-71两个小穗数较少的材料杂交,构建重组自交系群体,并在多年多点下对亲本和群体中的小穗数表型及其相关农艺性状进行鉴定。其次,通过小麦55K SNP芯片获得基因型数据并结合表型数据构建高密度遗传连锁图,对调控小麦小穗数的位点进行鉴定。其中QSns.sau-2CN-2D和QSns.sau-2SY-7A在多年多点的环境中被检测到,被认为是小穗数主效QTL。QSns.sau-2CN-2D定位于2D染色体上标记AX-109836946和AX-111956072的2.1 cM区间内,解释了10.16-45.68%的表型变异,LOD值在3.47-38.24之间。而QSns.sau-2SY-7A定位于染色体臂7AL上标记AX-110518554和AX-110094527的4.75 cM区间,也具有较高的LOD值,介于4.46至16.00之间,解释10.21-40.78%的表型变异。两个小穗数QTL的增效等位基因均来自于亲本20828。此外,通过定位群体的55K SNP和亲本间的660K SNP芯片数据,开发了可用的KASP标记,对两个主效QTL的正效应在不同的遗传背景中进行了验证,两个位点的正效应均能显著提高5.50-6.93%的小穗数。此外,根据分子标记的分型结果进一步分析了主效位点与其他农艺性状的关系,并对两个主效位点对小穗数表型的效应进行了评估,QSns.sau-2CN-2D的正效应会显著增加株高、穗长、穗粒数并延迟开花期和降低千粒重,QSns.sau-2SY-7A的正效应则会显著增加穗长并延迟开花期和降低千粒重。两个位点在不同遗传背景的效应进行了评估,结果证明单一的QSns.sau-2CN-2D和QSns.sau-2SY-7A位点也能显著增加小穗数4.98-22.52%,但二者的聚合提升小穗数最高(15.23-24.02%)并且QSns.sau-2SY-7A的效应在不同的遗传背景中还可能受到QSns.sau-2CN-2D的掩盖。对比前人已有的研究结果,发现QSns.sau-2CN-2D位点不受Rht8和Ppd-D1调控,而可能是一个新的小穗数位点。此外,对比搜索还发现QSns.sau-2SY-7A位点与前人报道位点重叠,且该区间候选基因(即,WAPO1)已于近期得到分离并进行功能验证,本研究对该基因克隆测序后,发现与前人一致,即WAPO1即为QSns.sau-2SY-7A的候选基因。二、小穗数QTL的分子标记开发及其近等基因系的构建和候选基因筛选为了深入研究QSns.sau-2CN-2D和QSns.sau-2SY-7A,以及本小组在西藏半野生小麦Q1028中鉴定到的另一个小穗数主效QTL QSns.sau-QZ-3D,本文通过SSR搜索、660K SNP芯片扫描、基因组重测序、转录组测序等方法挖掘多态性位点进行分子标记开发,为QSns.sau-QZ-3D和QSns.sau-2CN-2D后续的重组子筛选和精细定位奠定基础。而由于QSns.sau-2SY-7A位点与前人报道位点重叠,且由小穗数基因WAPO1控制,因此没有进一步开发分子标记进行图谱密化和候选基因筛选,仅构建了该位点的近等基因系用于验证。针对QSns.sau-QZ-3D和QSns.sau-2CN-2D,在目标区间附近分别开发了168和50对分子标记,但由于D基因组的遗传基础相较A和B两个基因组较为狭窄,其中仅有18对标记与QSns.sau-QZ-3D紧密连锁,6对标记与QSns.sau-2CN-2D紧密连锁。通过QSns.sau-QZ-3D和QSns.sau-2CN-2D区间内基因的表达信息,筛选穗部特异表达的基因,结合其注释信息进一步筛选到了4个可能的候选基因。并对这4个可能的候选基因的变异位点在小麦基因组联合变异数据库中进行分析,最终各筛选到一个候选基因为后续的研究重点。此外,对QSns.sau-QZ-3D通过杂合自交家系法进行近等基因系的构建,成功筛选到2对近等基因系。对于QSns.sau-2CN-2D和QSns.sau-2CN-7A,则在杂合自交家系的基础上,还通过筛选剩余杂合株系的方法进行近等基因系的构建,分别构建了4对和2对近等基因系。近等基因系之间小穗数均存在显著差异。三、小穗数调控基因WAPO1的单倍型、遗传效应、地理分布及育种利用分析WAPO1编码F-box蛋白,是水稻小穗数发育相关基因APO1在小麦中的同源基因。本研究鉴定到QSns.sau-2SY-7A位点由小穗数基因WAPO1控制,因此对WAPO1的单倍型、遗传效应、地理分布和育种利用情况进行了深入研究。通过开发WAPO1的KASP功能标记KASP-GT-WAPO1对编码区第140位碱基变异SNP(G/T)进行鉴定,并使用前人报道的启动子In Del标记对WAPO1启动子115bp的插入缺失进行鉴定,在中国地方小麦中进行单倍型鉴定。结果显示,在前人鉴定到的3种单倍型(H1;140G+115deletion,H2:140T+115insertion,H3:140G+115insertion)基础上,鉴定到了新的第四种单倍型(H4:140T+115deletion),并证明H2和H4能显著提高小麦每穗小穗数。将小穗数较多的单倍型H2和H4划分为A组,并将另两种单倍型H1和H3划分为B组,利用开发的KASP标记对119份四川小麦进行分型,并结合小麦基因组联合变异数据库中的667份材料,对小穗数较多的A组在育种中的选择情况和地理分布进行了鉴定,结果表明小穗数较多的单倍型在中国和世界范围都被广泛正向选择。