基于线粒体和简化基因组对巴山松的物种形成及分化驱动力研究

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巴山松(Pinus henryi)是我国秦巴山区特有的珍稀松属(Pinus)植物,主要分布于大巴山脉、巫山支脉、武陵山脉,位于暖温带针叶树种油松(P.tabuliformis Carr.)、亚热带树种马尾松(P.massoniana Lamb.)过渡分布区。巴山松分类地位在不同的研究中仍然存在严重的分歧,至今没有明确的结论。本文从巴山松与亲缘种的系统发育、杂交与基因流、历史动态、生态分化驱动力等角度进行分析,通过核基因组的丰富标记和线粒体基因组的谱系分选特性重演了巴山松的物种形成和分化的过程,并构建了巴山松的生态适应模型。(1)系统发育分析结果揭示了巴山松的独立种地位和亲缘种的遗传混入现象。基于核基因组的分析显示巴山松个体在结果中聚类良好,建议巴山松划为独立种,但其与油松的遗传距离远近于马尾松,同时检测到来源于油松和马尾松的基因组混入。巴山松的不同居群在线粒体群体分层中得到了追溯,两个单亲型和一个混合型的巴山松种内谱系得到了分选,同时遗传结构显示其巴山松母系呈现完全的油松基因型到马尾松基因型的过渡形态。(2)杂交和基因流计算证实了巴山松分化期间存在的古杂交事件和混合基因流事件,解释了系统发育和群体分析中的遗传混入现象。核基因组的杂交检测结果中f3为负值,Z-score为20.0776,巴山松存在着来源于油松和马尾松的杂交事件。我们进一步确定杂交事件发生的大致时间,近期基因流分析揭示主要的近期基因流来源于油松,而混合基因流事件中成功检测到来源于马尾松的古基因流事件,且巴山松自身的遗传漂变量极其有限。以上结果相互印证了巴山松的古杂交事件和近期的油松基因流事件。(3)群体历史动态分析分别从物种分化时间、群体大小、分布范围、历史事件等角度重演了巴山松成种分化的过程。油松与马尾松大致分化于12.78 mys,5.15mys左右发生杂交,产生了巴山松原始杂交种。此后存在油松向巴山松的长期基因回流,使得巴山松本身的遗传结构不断改变,同时其有效群体大小不断缩小。源于油松群体被秦岭的分割,0.70mys来源于油松的基因流锐减,最终形成现在严重油松化的巴山松物种,其分布范围呈现向油松靠近、融合的趋势。(4)生态位和驱动力分析从生态位、生态差异因子、分化驱动力、适应性位点等角度建立了巴山松物种分化和生态适应的一致性模型。巴山松由于有效群体大小在19个生物气候因子中均分布范围狭窄,平均水平在大部分因子中均处在油松与马尾松之间,主峰与马尾松的侧峰重合,在Bio2、Bio3、Bio17等因子中均值与马尾松相等。Bio3、Bio9、Bio15是巴山松种内差异分布的关键气候因子。巴山松和油松的群体等位基因频率差异主要源于迁移扩散和基因流事件,中性位点中59.70%的差异能够被迁移因素解释,不同模型受选择位点的解释率甚至达到了81.24%左右。而地理差异(45.96%)比环境差异(29.24%)对基因频率差异的贡献更大。迁移因素和地理位置差异因素的协同解释率达到了76.34%,在不同模型的受选择位点中处于64.80%到90.42%之间。共筛选到8459个可能的受选择位点,其中673个位点与环境相关,11个位点在3个不同的模型中均得到了验证。本研究不仅还原了巴山松的分化历程和生态驱动力,同时发现的双翼杂交模型和同质化生存现象更为物种分化研究和物种适应机制探索提供了案例。
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