水稻Xa5/xa5与TAL效应因子互作机理研究

来源 :海南大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:fangfang200805
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
水稻(Oryza sativia)是人们赖以生存的主要粮食来源,其产量高低及品质的优劣对人们的生活有非常大的影响。白叶枯病(Bacterial blight,BB)是由黄单胞杆菌属的白叶枯菌(Xanthomonas oryzae pv.oryzae,Xoo)引起的,会影响水稻产量和品质,严重时甚至会造成水稻枯死带来颗粒无收的巨大灾害。水稻隐性基因xa5是对白叶枯病均具有广谱抗性的抗病基因,前人研究表明,xa5及其等位显性基因Xa5均编码一个基本转录因子TFⅡA的γ亚基(TFⅡAγ),Xa5基因的开放阅读框内的两个碱基TC在xa5基因中发生了突变被AG替代,这两个碱基的的突变直接导致在感病品种IR24(Xa5)第39位的缬氨酸在抗病品种IRBB5(xa5)中变成了谷氨酸。白叶枯病菌内有多种TAL效应因子(Transcription activator-like effectors,TALE),可以通过Ⅲ型分泌系统进入到水稻中,诱导水稻体内的靶基因的表达。前期也有证据显示,部分TALE激活靶基因的表达,需要Xa5蛋白的参与。但Xa5通过何种方式调控TAL效应因子激活靶基因表达的其机制仍存在不明之处。因此明确Xa5/xa5在TAL效应因子激活靶基因表达中的作用机制,将为利用xa5培育抗病品种提供理论依据。本论文通过酵母双杂交、双分子荧光互补实验研究了Xa5、xa5、39位氨基酸突变的xa5及水稻一号染色体上存在Xa5家族成员(TFⅡAγ1)与TAL效应因子的相互作用;分析了水稻品种D62B的Xa5基因编辑突变植株及抗病品种IRBB5的EMS(Ethylmethylsulfone)诱变植株的抗病性,主要研究结果如下:1.利用酵母双杂交实验验证Xa5,xa5与白叶枯菌PXOO99A中的12个TAL效应因子(Avr Xa23、Avr Xa27、Pthxo1、Pthxo6、Pthxo7、Tal2a、Tal4、Tal6a、Tal6b、Tal7a、Tal9a、Tal9e)的TFB(Transcription factor binding)区域的互作关系,结果显示所有TAL效应因子的TFB区域均与Xa5均存在较强的互作关系,与xa5互作关系非常弱或不发生互作关系。2.双分子荧光互补实验(Bi FC)验证了Xa5与Avr Xa23、Avr Xa27、Pthxo1、Pthxo6的TFB区域在植物体内发生互相作用,且互作能力较强。3.将Xa5/xa5的差异位点处的TC进行突变分析,发现仅有将Xa5的T突变成A或者G才会得与Xa5原位点的氨基酸存在较大差异的新的氨基酸(天冬氨酸,甘氨酸)。将突变得到的Xa5T-A、Xa5T-G分别与12个TAL效应因子的TFB利用酵母双杂实验验证互作关系,结果显示Xa5T-A、Xa5T-G与12个TAL效应因子的TFB区域的互作非常弱,有些完全不互作。且TFB与Xa5T-A的互作强度普遍弱于与Xa5T-G的。以上结果表明造成Xa5与xa5抗病性差异的39位氨基酸在Xa5与TAL效应因子的互相作用中起着重要作用,且Xa5编码的蛋白第39的氨基酸变成天冬氨酸时对二者之间的互作影响较大。4.利用酵母双杂技术验证TFⅡAγ1与白叶枯菌PXOO99A中的12个TAL效应因子(Avr Xa23、Avr Xa27、Pthxo1、Pthxo6、Pthxo7、Tal2a、Tal4、Tal6a、Tal6b、Tal7a、Tal9a、Tal9e)的TFB区域的互作关系,结果显示它们之间均没有互作关系。5.利用白叶枯病菌接种EMS诱变处理的IRBB5种子M1代植株,筛选获得4株抗性几乎完全丧失的植株,经Xa5/xa5功能标记检测,4株抗性丧失株系仍为xa5纯合遗传背景,初步揭示xa5的抗病不是由于Xa5的功能丧失所致,xa5在水稻抗白叶枯病过程也起着非常重要的作用。6.对课题组前期通过基因编辑技术TALEN(Transcription activator-like effector nucleases)获得的Xa5缺失、移码突变植株,进行接菌检测其抗性,结果显示Xa5功能突变体感病性部分减弱,揭示Xa5水稻感白叶枯病过程起着作用,并且第33位氨基酸对感病有着重要作用。
其他文献
非税收入既是政府参与国民收入初次分配和再分配的一种重要形式,也是政府财政收入的重要组成部分。多年来,非税收入规模的迅速膨胀引起了财税理论界的广泛关注,中央政府也在不断加强对非税收入的监管,致力于提高财政收入质量,近年减税降费工作的一个重点也是非税收入监管。因此,厘清我国非税收入现状、探寻非税收入规模迅速膨胀的根源,并提出应对非税收入过快增长的对策具有十分重要的现实意义。中国地区间差异巨大,各省尤其
道路交通事故特指,在公共管理范畴下的道路上,机动车或非机车之间发生人身或财产损害的纠纷。工业革命以及科技革命促使交通业迅猛发展,汽车之类的交通工具普及率不断攀升,由此引发的交通事故也相应频发,其中最主要的便是道路交通事故。基于道路交通事故造成的危害结果程度的不同,其可能仅是单纯的民事侵权案件,也可能是刑民交叉案件。有关解决道路交通事故的民事立法相较发展历史久远,相对完善,而刑事立法而涉及刑民交叉的
美国合同法作为英美法系合同法的典型,因其尊重当事人意思自治、采用实用主义和具备灵活性等特点成为许多国家和国际组织制定合同法的参考。作为当事人因合同违约形成的最为常见且有效的救济手段,违约损害赔偿的关键不仅在于确定违约事实及利益损害的存在,更是在于确定违约损害范围。由于违约损害的范围受到合同性质、合同内容、违约行为等多重因素影响,其多变性导致形成违约损害赔偿的统一计算规则至关重要。经过富勒等人的理论
陸倕生于劉宋,仕于齊梁,為“竟陵八友”之一,是齊梁時期重要的文人。其思想儒釋道玄兼具,其作品情感真摯感人、善用典故,自覺追求平仄協調、聲律和諧,銘文弱化實用功能,強化抒情性、審美性,具有齊梁文學鮮明的時代特色。但迄今為止,尚未有人對《陸倕集》進行校註。本文旨在彌補此憾,期冀對齊梁文學研究有所裨益。本文前言部分對陸倕的研究現狀進行了綜述,對陸倕的家世進行了梳理,家世略考為:閎→桓→續→襃→康(遜從祖
“人生如梦,一尊还酹江月”,这是苏轼在年近半百之时发出对人生的旷达领悟与时代感怀。《念奴娇·赤壁怀古》一词在音乐创作在清代工尺谱、青主、印青以及胡彦斌的创作,加之姜嘉锵、廖昌永、宋祖英以及胡彦斌在演唱版本上迥异的展示,让本首词在多种音乐创作与演唱版本上的比较中感受多样化艺术的表达。苏轼作为豪放派词人的代表,写下诸多脍炙人口的诗词。这首词是他因“乌台诗案”被贬至当时的黄州所写,并且这首词在文学上兼具
埃及伊蚊(Aedes aegypti)是虫媒病的主要传播媒介之一,雌蚊通过吸血传播登革热病毒、基孔肯亚病毒、寨卡病毒和黄热病病毒等多种病毒,严重危害人类的健康。目前蚊虫防控主要包括环境防控、物理防控、化学防控和生物防控等方法,其中又主要依赖化学防控。化学防控具有高效、简单、广谱等优点,常见的有拟除虫菊酯类、氨基甲酸酯类、有机磷、有机氯、大环内酯类等杀虫剂,但随着杀虫剂的大量及不合理的使用导致了严重
写作作为一项重要的语言输出技能,学生能够通过写作对所学语言知识进行整理与加工,实现知识的再创造,是学生综合运用语言能力的最佳表现,在语言教学中的地位举足轻重。成果为本教育理念(Outcome-based education)最早源于20世纪的美国,以斯派迪为代表,以明确目标、扩大机会、高期望值和反向设计四个基本原则为核心,运用于指导工程类和应用型专业教学中并取得了卓越成效,在欧美国家已成为教育改革
随着信息化进程的不断推进,金融业、银行业得到快速发展,极大地丰富和便利了人们的生活。与此同时,也出现了一些不当使用银行卡进而侵害他人财产的案件。如实际存款人借用他人身份证到银行办理银行卡,后往账户内存放现金并持有使用,然而银行卡实名人利用自己账户户主的地位,持身份证到银行进行挂失补卡并取款或转款,后拒不归还实际存款人相应的钱款。对于该行为应如何进行法律评价,理论界和司法实践中都莫衷一是,争议的观点
共犯关系的脱离理论是在这样的情况下应运而生的:中止犯理论难以解决行为人在退出了共犯关系后,其他共犯依然继续实施犯罪并完成犯罪结果的现实问题。尽管其具有弥补中止犯理论所欠缺的功能,但并不影响其独立的理论价值和实践意义。共犯关系脱离理论主要是为了解决脱离者的责任范围和责任程度,即脱离者是否应该对脱离之后的他行为及结果承担责任与成立何种犯罪停止形态。对于归责程度这一问题,在界定了共犯关系脱离的概念并明确
由于现代公司法制度中,所有权和经营权处于互相分离的状态,中小股东的权益常常受到大股东的侵害,因此法律为了保障股东的投资收益,赋予股东查阅权,股东可以通过查阅会计账簿来知悉公司相关信息。但为了防止股东滥用权利,对公司正常经营活动造成损害,妨碍社会经济秩序,法律对查阅权的行使条件作出了特殊规定,要求股东主观必须满足正当目的的要求,才能满足其查阅的请求。现行《公司法》以及《司法解释四》虽然对股东账簿查阅