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野丁香属隶属于茜草科(Rubiaceae)茜草亚科(Rubioideae)鸡矢藤族(Paederieae),为东亚地区特有属,分布于喜马拉雅至日本地区。全世界约有40种,其中中国分布约34种,为其现代地理分布中心,集中分布在中国—喜马拉雅植物区系。本研究通过优化取样策略,综合孢粉学、分子系统学和生物地理学等方面的研究结果,探讨了野丁香属植物花粉的变异式样和演化趋势,种间系统演化关系及其在东亚植物区系的生物地理演化历史。 1、孢粉学 我们以具有花粉形态特征和基因片段(ITS,rbcL,matk,rpl32-trnL,trnL-F,trnS-trnG)的野丁香属植物为研究对象,利用贝叶斯推断法,构建了这些植物的分子系统发育树。采用简约法推断花柱类型、花粉类型、花粉覆盖层上元素、花粉二型的祖征、衍征和演化趋势。结果表明野丁香属的花粉存在萌发沟异态性和多态性以及花粉二型现象。本属植物花粉分为2种类型:环沟型,即萌发沟仅与赤道面相交,包括三沟型和四沟型;散沟型,即萌发沟均匀散布于花粉表面。环沟型花粉和花粉二型为野丁香属的祖征,散沟型花粉为其自衍征。 2、分子系统学 基于1个核基因片段ITS和5个叶绿体片段rbcL,matk,rpl32-trnL,trnL-F,trnS-trnG,采用贝叶斯推断法和最大简约法对野丁香属368个样品,约30种进行分子系统学研究。结合形态学和生物地理学数据,确定了野丁香属为一个单系类群。但5个叶绿体片段和ITS片段分别构建的系统发育树在个别主要分支上存在较明显的冲突。叶绿体树中采自西藏和东喜马拉雅地区的类群聚为cladeⅣ,与采自横断山区和云南高原地区cladeⅤ亲缘关系较近,而核基因树中其与采自中国北部地区、日本、云南高原地区的clade F-7和clade F-8(二者对应叶绿体树中cladeⅡ-3)聚为一支。叶绿体树中采自横断山区的L.buxifolia,L.diffusa和L.xizangensis聚为一支cladeⅡ-2,再与上述cladeⅡ-3聚为一支,但核基因树中其与同采自横断山区的L.beichuanensis聚为一支。 3、生物地理学 基于松散分子钟和化石校正的方法,在茜草科框架下,选用rbcL,matK,rpl32-trnL,trnL-F,trnS-trnG联合数据对野丁香属进行分化时间估测分析。估测野丁香属起源于渐新世早期(32.59 Mya),属内分化始于中新世早期(23.12 Mya),20.17 Mya时期的分化逐渐形成了现今的繁盛类群。属内主要分支的分化时间与喜马拉雅-青藏高原二期隆升(21,25-17 Mya)相吻合,可能这次隆升引发了野丁香属的分化。分布于四川、云南、西藏物种的快速形成始于2 Mya,与喜马拉雅-青藏高原三期剧烈隆升(2.58-0.017 Mya)相吻合,很可能这次隆升和第四纪振荡的气候环境引发了这些地区野丁香属的快速分化。祖先类群分布区重建的结果表明野丁香属可能起源于中国南部山区,最初向横断山区扩散,以横断山区为分化中心,经蒙古大草原地区和喀什葛尔地区的交界地向北部地区扩散,之后经北部地区扩散至日本,并向西藏、云南高原地区、中部地区扩散形成一支。向云南高原扩散至云南、贵州、广西石灰岩地区形成一支。向东喜马拉雅地区扩散至西藏地区形成一支。向云南高原和中部地区扩散形成一支。而中国南部山区的类群直至上新世晚期才发生隔离分化。