反馈评价的神经基础:预期误差的调节

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在面对复杂多变的环境时,人的大脑需要不断地监控周围环境并对即将出现的事件进行预期,将预期结果与实际结果作比较,从而调整行为,更好的适应环境的变化。预期的结果与实际结果之间的偏差,被称作预期误差(prediction error,PE)。因此,对反馈结果的评价,特别是预期误差的调节,对我们的认知控制和行为有重要的意义。对反馈评价的研究由来已久。早期对反馈加工的事件相关电位研究(event-related potential,ERP)发现,当外部错误反馈呈现时,脑电波上会出现一个比较明显的负偏转,前人将这个成分称作反馈相关负波(feedback-related negativity),即FRN。FRN反映了人脑对外部错误反馈信息的觉察能力,表现出对负性反馈的更为敏感性。相对于正性反馈,负性反馈将诱发更负的FRN成分。强化学习-ERN理论(reinforcement-learning error-related negativity theory,RL-ERN theory)提出,FRN的波幅会受到源于中脑多巴胺能神经元投射到前扣带皮质(ACC)的奖赏预期误差(reward prediction error,RPE)信号的调节。因此,FRN反映了人脑对反馈结果效价(正反馈与负反馈)的评价,对于奖赏和惩罚事件,将产生相反的预期误差信号。然而,有研究者认为FRN更可能反映的是反馈结果的突显性,他们发现,意外的正反馈和负反馈都会诱发显著的FRN成分。近年来,越来越多的研究发现反馈结果的评价可能是受突显预期误差(salience prediction error,SPE)信号的调节,并指出多巴胺神经元的活动具有多样性。反应-结果预期理论(prediction of response-outcome,PRO theory)提出,内侧前额皮质(m PFC),尤其是ACC的神经活动主要反映了对预期偏离的敏感性,而非反馈的效价。此外,大量来自神经影像的证据也证明纹状体,前脑岛和枕叶等脑区,在意外结果出现时,无论是正性还是负性反馈,都表现出显著的活动。因此,反馈加工的神经机制尚存在争议。我们也注意到,奖赏和惩罚虽然有着相反的效价但都是与生存相关的重要突显事件,而前人关于反馈评价的调查通常只包括了奖励或惩罚事件,很难将反馈的效价与突显性区分开来。同时,先前的研究大多是通过改变结果的先验概率或变化结果的频率,假设在低概率或不频发情境下出现的事件为意外结果,而非直接检验被试的预期和预期误差,使得预期误差对反馈评价的影响仍不清楚。基于以上种种问题,为了能清楚的探究反馈评价的神经基础以及预期误差对其的调节,我们首先采用了核磁(f MRI)技术,同时包括金钱奖励和疼痛惩罚两种刺激,考察正反馈与负反馈的神经源是否相同,我们推测在奖励和惩罚条件下表现出相同活动模式的脑区更可能反映了反馈的突显性。在此基础上,我们进一步变化预期误差值的大小,直接比较得钱与失钱下的FRN成分是否存在差异,证明反馈评价是受奖赏预期误差的调节,还是突显预期误差的调节。实验1采用了概率猜测任务,同时运用空间分辨率比较高的核磁技术,探究人脑在金钱奖励和疼痛刺激两种条件下的反馈加工过程,揭示正反馈与负反馈的神经源,证明预期误差对奖励与惩罚的调节是相反(奖赏预期误差)还是相同(突显预期误差)。与先前研究有所不同,为了获得被试的准确预期,在实验前我们明确告知了被试奖励和惩罚出现的概率,要求被试在线索提示阶段对结果进行预期并做相应的按键,直接调查了被试的心理预期。通过对预期的直接测试,使得我们能够准确地将意外的结果与意料之内的结果区别开来,并根据被试的预期值和实际的结果,直接计算出预期误差,避免了用有先验假设要求的模型作间接的推断。我们的行为结果发现,被试主要根据线索提示的概率对结果进行了预期。脑成像的结果显示,在奖励和惩罚两种条件下,双边的梭状回,右侧额中回和左侧扣带回都受到预期误差的正性调节,表现出相同的活动模式。而奖赏预期误差假设的检验(相反的调节)并没有发现任何结果。由此可以看出,反馈评价的一些脑区更可能是受突显预期误差的调节,而非奖赏预期误差。另外,我们注意到先前的研究主要是采用时间估计任务、概率猜测或者博弈任务,结果被二分为对或错两种,很少变化预期误差的大小。在实验1的基础上,我们进一步操纵预期值与结果值的大小,要求被试在预期阶段,猜测将得到或者失去的金钱,并将一个0-20的标尺上的刻度条滑动到相应的数值处,结果阶段将反馈给被试实际得到或失去的金钱,从而计算出变化的预期误差值,旨在考察变化的预期误差对反馈评价的影响是如何的。同样地,在实验2中也包含了奖励和惩罚两种条件,但是为了可以直接比较,我们采用的是金钱的收益与损失两种反馈,以比较金钱的收益与损失下的FRN成分是否存在差异,证明反馈评价是受奖赏预期误差的调节,还是突显预期误差的调节。实验2采用脑电技术直接探究了FRN成分的变化,结果发现,在收益条件下,当实际的金额比预期的要少(负反馈)时,产生了更负的偏转。更为重要地是,在损失条件下,当实际的金额比预期的要少(正反馈)时,也产生了更负的偏转。差异波结果显示,在收益下得到了明显的FRN,而损失下得到了一个正走向的FRN。地形图发现两种条件下FRN成分位置相似,均主要位于额中到顶后部。研究进一步证明了奖励与惩罚条件下的反馈加工具有相似性,猜测可能是受突显预期误差的调节。综上,我们的研究从核磁与脑电两方面的证据均发现,人脑的反馈评价过程,在奖励和惩罚条件下,表现出相似的活动模式,证明反馈结果评价是对反馈突显性的加工,而非反馈效价,说明反馈评价更可能是受突显预期误差的调节。
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