天童20公顷样地内基于生长的同种负密度制约格局及实验验证

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:shendongshendong
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方以类聚,物以群分,自然森林群落内同种植物的个体也不例外。这种同种聚集分布格局暗示着同种个体密度(Conspecific density)对种群及群落可能存在较强的影响。现有研究表明,聚集的同种个体可以通过资源竞争、天敌(如病原菌和食草动物)等对其他同种个体产生负相互作用,其作用强度可能与同种个体密度正相关(即同种负密度制约,Conspecific negative density dependence,CNDD)。当然,同种个体也可能通过共享有利生境、有益微生物(如固氮菌)等对其同种个体产生正相互作用,并且正相互作用强度可能与个体密度呈正相关(即同种正密度依赖,Conspecific positive density dependence,CPDD)。如果群落内稀有种比优势种受到更为弱的CNDD或更为强烈的CPDD时,就可以形成稀有种优势及群落补偿趋势(Community compensatory trend,CCT),在群落水平上促进物种共存,反之则反。所以,同种个体密度究竟以何种形式(CNDD、CPDD或完全无关)、何种程度影响种群动态和群落结构(如物种多样性等)仍是当今群落生态学研究的热点和焦点之一。尽管已有很多关于森林植物群落CNDD、CPDD和CCT的研究,但仍存在以下3点主要缺陷。第一,已有研究主要关注植物早期(包括种子的萌发、增补幼苗的存活或死亡)是否存在CNDD等,而较少关注植物的非幼苗阶段。但对于森林植物群落而言,非幼苗阶段在植物的生活史中占据更长时间,且受到的主要生态过程可能与幼苗阶段有较大差异,导致该阶段的同种密度对种群动态、物种多样性等的影响不同于幼苗阶段。第二,已有研究通常通过参数模型假定CNDD等效应的具体形式,然而这种假设是否合理仍存有很多争议。第三,已有研究一般选用种子和幼苗的存活率、死亡率来表征植物受到的CNDD等的作用强度,较少基于植物的生长进行研究。然而事实上,同种密度若要影响植物的存活或死亡,必然首先影响植物的生长。为解决这些缺陷,以此更好地回答亚热带森林群落内CNDD、CPDD和CCT在幼苗和非幼苗阶段是否存在、强度如何的问题,本论文从实验和观测两个角度分别对浙江天童地区亚热带常绿阔叶林常见物种的幼苗和非幼苗阶段展开同种密度影响的研究。其中幼苗实验开展于2015-2017期间,选择了天童20ha样地内7个物种(苦槠Castanopsis sclerophylla、赤皮青冈Cyclobalanopsis gilva、青冈Cyclobalanopsis glauca、小叶青冈Cyclobalanopsis myrsinaefolia、港柯Lithocarpus harlandii、紫楠Phoebe sheareri、木荷Schima superba)作为研究对象,通过低密度和高密度2种不同的同种种植方式,采用接种高温杀菌和不杀菌的母树周围的土壤两种处理方式。针对非幼苗阶段,依据天童20ha样地5年(2010-2015年)的动态监测数据,基于80273株植物的相对生长速率,利用非参数化的点格局分析方法,定量衡量了样地内67个物种的目标个体相对生长状况与邻体密度的关系以及该关系随距离目标个体距离的变化格局。幼苗实验结果显示:(1)低密度下的幼苗相对生长状况显著优于同种高密度下的幼苗生长状况,说明CNDD在实验物种的幼苗阶段确实存在;(2)高温杀菌处理后,基于生物量的幼苗相对生长速率显著高于接种带菌母土的幼苗的相对生长速率(P-value<0.05),说明实验物种幼苗阶段存在的CNDD是由病原菌介导的;只考虑高密度种植方式,接种带菌母土的幼苗的相对生长速率反而高于接种杀菌土的幼苗的相对生长速率(边缘显著,P-value=0.06),说明在实验物种的幼苗阶段存在CPDD;(3)接种取自母树不同距离处的土对幼苗其生长状况没有显著差异,说明这实验物种在幼苗阶段可能不存在由病原菌介导的距离制约;(4)实验物种在幼苗阶段受到的CNDD强度与其物种相对多度存在正相关(R~2=0.40;边缘显著,P-value=0.07)。非幼苗阶段统计结果显示:(1)16个物种表现为CNDD,8个物种表现为CPDD;其余物种未检测到显著的邻体密度效应;(2)针对上述的16及8个物种,其CNDD或CPDD强度随距离的增加都逐渐降低;(3)对于存在CNDD的物种,其CNDD强度与物种相对多度存在负相关(R~2=0.17;边缘显著,P-value=0.06),即物种多度越大,物种受到的CNDD强度反而越弱;(4)对于存在CPDD的物种,其CPDD强度与物种相对多度不存在显著相关性。综上所述,在天童亚热带常绿阔叶林内,CNDD在植物的幼苗阶段和非幼苗阶段都存在,而且在非幼苗阶段检测到的CNDD强度随着离母树距离的增加而减弱;带菌母土不存在距离制约的结果,暗示着这种CNDD受土壤病原菌影响较小,更可能是由于同种资源竞争导致;同时幼苗和非幼苗阶段结果都显示除CNDD外,还存在着CPDD,暗示着CPDD可能对种群的影响不容忽视;但CNDD和CPDD对种群的作用强度可能随物种的不同而不同;最后,幼苗阶段和非幼苗阶段的结果均与CCT相反,说明CNDD可能是稀有种个体较少的原因,而不是CCT中描述的稀有种优势的动力。当然,本研究还存在较多不足,例如幼苗实验涉及的物种较少、非幼苗阶段涵盖的时间尺度较短等。本研究仅是天童亚热带常绿阔叶林内检验CNDD、CPDD和CCT的初步尝试,其结果有助于了解同种个体密度对该地区森林植物种群和群落的作用方式和强弱,为进一步检验CNDD、CPDD和CCT相关理论,预测种群动态和物种多样性变化等提供数据支持。
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