灵芝属的物种多样性、分类与系统发育研究

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灵芝属(Ganoderma P.Karst.)是灵芝科(Ganodermataceae)的模式属,是世界范围内广泛分布的一类大型真菌。它是国内外著名的食药用真菌,据记载在中国已经有两千多年的药用历史;其次,灵芝属的部分种类是重要的林木病原菌,引起林木干基腐朽,造成经济损失;另外,灵芝属作为一类白腐真菌,具有高效降解木质纤维素的功能。灵芝属真菌的经济价值、生态价值和科研价值使其成为国内外真菌学研究的热点领域。过去虽然已有很多灵芝分类相关的研究,有大量灵芝属的物种被描述,Index Fungrum中共有灵芝属分类单元449个,其中包括了大量的同物异名种和无效发表名称等,有关灵芝属的分类与系统学研究仍存在着很多争议和问题,需要深入开展灵芝属的物种多样性、分类与系统发育研究。本研究基于亚洲、欧洲、北美洲、南美洲、非洲、大洋洲等世界范围内获取的标本材料1000余号,利用宏观、微观形态学特征和分子系统学方法对灵芝属的物种多样性、分类与系统发育进行了研究。结合前人的研究结果,共确认世界范围内灵芝属物种共131种,其中中国的灵芝属物种有23种。本研究对灵芝属的40个物种重新进行了形态描述,其中包括已发表的灵芝属新种3个,待发表的灵芝属新种5个。确立了该属适合的形态学分类特征:菌盖形状、大小以及表面漆状光泽的有无,菌柄有无,孔口大小与孔面颜色,皮壳细胞的形状,担孢子的形状、大小以及内壁纹饰。本研究共测序获得灵芝属ITS序列583条、EF1-α序列490条、RPB2序列325条、β-tubulin 序列 237 条、mtSSU 序列 385 条、nLSU 序列 445 条、nSSU 序列 483条,并利用这7个基因片段分别构建系统发育树,此外还基于ITS+EF1-α+RPB2序列和ITS+nLSU+EF1-α+mtSSU+β-tubulin+RPB2+nSSU序列分别构建了灵芝科的多基因系统发育树。结果表明:灵芝属内最适合种间区分的基因片段是RPB2、EF1-α和ITS,根据7个基因片段的系统发育树能够更好的反映灵芝属内种间以及灵芝属与近缘属的亲缘关系。基于7个基因片段构建的系统发育分析认为灵芝属可分为4个主要的Clade,Clade Ⅰ分为A、B、C、D四个亚支进行讨论,其中B、D分支全是无光泽种,灵芝属内无光泽灵芝除G.hoehnalianum外都聚集在Clade Ⅰ;Clade Ⅱ除G.hoehnalianum外全为有光泽种;Clade Ⅲ只有一个种,为有光泽种,是采集于四川的未发表新种;Clade Ⅳ是模式种所在的分支,全为有光泽种。灵芝属与灵芝科内其他属的系统发育分支未得到较高支持率,本研究不支持灵芝属的单系性;灵芝属物种菌盖表面有无漆状光泽无法从系统发育树上显著分开,但主要在Clade Ⅰ中有杂乱,其余各个分支上基本保持一致,推测灵芝属内可能存在从有光泽到无光泽的进化趋势;灵芝属内种间的系统发育关系与地理分布无明显相关性。以前被认为是灵芝属的物种G.magniporum、G.shandongense、G.colossus、G.subresinosum 和 G.tsunodae 应被移出灵芝属置于灵芝科其他属中。
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