中国西部小鲵的分子系统发育研究

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 7次 | 上传用户:nfu54153
下载到本地 , 更方便阅读
声明 : 本文档内容版权归属内容提供方 , 如果您对本文有版权争议 , 可与客服联系进行内容授权或下架
论文部分内容阅读
小鲵科为亚洲特有的有尾两栖动物。中国西部小鲵为小鲵科动物中的重要类群,阐明其各属及种间的系统发育关系,澄清其属、种分类问题,并探讨其与地理分布格局的关系,对整个小鲵科的系统演化与分布格局关系的研究具有关键性的意义。其次,由于中国西部小鲵的主要分布于青藏高原东缘和邻近周边地区,其独特的地理分布格局可为探讨青藏高原的隆升、地史变迁与相关生物类群演化历史间的相互关系提供有价值的线索。此外,中国西部小鲵中尤其山溪鲵类群,俗称“羌活鱼”,为传统中药滋补类药源之一。本研究可揭示西部小鲵各类群间的遗传多样性信息,为保护物种多样性及其资源的合理开发利用提供重要的理论依据。 中国西部小鲵被认为是世界范围内分布海拔高,生存环境独特,起源和分化过程不明了,分类地位具争议性的有尾两栖动物类群之一。该类群动物形态性状多样性丰富、性状镶嵌和分化弱、物种鉴别性状不稳定;已知的染色体数目和结构的多样性不仅表现在种间,而且出现在种下居群间;已有的同功酶及DNA分析报道显示出丰富的遗传多样性。这些特点增加了研究的复杂性,导致有关的研究互相矛盾,争议较多。而有关的系统发育关系、种属分类、种下居群变异、以及分布格局成因问题没有得到很好的解释或还未展开研究,故多年来备受国内外学者注目。 本研究以中国境内分布的西部小鲵各类群为主要对象,主要利用分子生物学实验手段,运用支序系统学与分子进化生物学理论及分析方法,展开系统发育的研究。首先重建系统发育关系树,在此基础上,诠释现存的种、属分类问题,并进一步探讨其物种的形成与分化、及其与地理分布格局的关系。 研究材料上,本研究借鉴了Avise(2000)的有关将种群遗传学的思想引入系统发育研究中的理论,首次尝试将种下居群引入有关中国西部小鲵的系统发育的研究中,以居群为基本研究单元,展开从居群—物种—属的逐级水平的系统发育研究。故在选取研究材料时,首次采取了大覆盖面、连续采集的方式,历时5年,采集了该类群的可能存在的分布区,即跨横断山区、秦岭大巴山地区、川黔鄂交界的大娄山及武陵山、阿拉套山区分布的现记载的所有属种,包括山溪鲵属、巴鲵属、拟小鲵属和北鲵属的11个物种、共计91个地理居群、近1000号标本。 技术手段上,主要运用线粒体DNA的Cytb基因部分片段的序列分析、同功酶电泳实验分析技术手段,首次选取了的大标本量(206号)为代表,对中国西部小鲵开展了较为全面系统、深入的分子水平研究,获得了大量的该类群的分子遗传学信息。对中国西部小鲵共计206号标本进行了DNA序列分析:所检定的206条Cytb基因序列经排序后长度分别为756、784bp;“liua近缘群”的巴鲵、黄斑拟小鲵、秦巴北鲵举国味明时范大月阵节阵创卜月阵亡之勺食j忆等3种各种下居群间的距离变异最高分别为1 .59%、,5.39%、1 1 .40%,表明巴貌种下居群间变异幅度小,而另两种则反之;山溪貌属动物各种及居群在系统树上组成的主要分支(Clade)间的距离最高达1,.70%,各主Qade内部的次级分支间,除C}adel内达7.52%、Clade6内达9.60%外,CladeZ,3,4,5内部各次级分支间最高为4.48%,表明山溪貌各主要Cladel司遗传变异幅度高,而各Clade内部变异幅度有高有低。对‘协“日近缘群”的10个居群60号标本进行了同功酶分析,共检测了19种酶系统,检测出24个确定的酶位点,并进行了对其等位基因频率及遗传多样性的度量、固定的等位基因差异、居群或种的遗传结构的度量分析:“加日近缘群”的种及种下居群间,分别在尸K一A、sMOH尸一A、户GOH一A、sCAT一A、mCAT一A、EST一1、户GM一A、和G户卜A的酶位点上检测到固定的等位基因差异;对各居群的所有酶位点的哈迪一温伯格平衡符合度的检测表明无显著性差异;巴统的各居群间具有极低的凡t=O.O54,表明其种下亚居群间分化极小,而黄斑拟小蜕、秦巴北蜕具低的月污(分别为0.480和0.471)、高的PI’t(分别为0.898、0.960)和凡t(分别为0.769、0.885),表明种下居群间存在显著意义的遗传变异。 系统发育分析方法上,针对中国西部小貌各类群的具体情况,灵活运用了处于该领域的国际前沿的多种分析方法。应用队UP、MacClade、MrBayes、Modeltest等系列软件:运用91 statistic(随机抽取树长的分布检验)、户T户test(序列随机突变排列概率检验)对ONA序列数据集进行是否含有系统发育分析价值的信息的检验;综合采用最大简约法(M户,即建立在所需假设最少的原则上的方法)、最大似然法 (ML,获得观测数据最大概率的树的方法)、贝叶斯推断(BI,将马尔科夫链蒙特卡洛途径引进了ML法中而成的高效运算方法)及邻接法(NJ,以距离测度为运算基础的方法)等多种构建系统发育树的方法,分别以小鱿科小鱿属及肥蜕属部分物种为外群,分别以“ll’ua近缘群”、山溪鲤属各群、中国西部小貌全部类群为对象,分三个步骤重新构建中国西部小统的系统发育关系树;并运用Bootstrap自展检验(测试分支节点支持率的重抽样技术)、oecay analysis(节点崩溃检测技术)等“分支长度误差”的检验法评估系统发育树节点的稳定性,运用Kish
其他文献
本论文的主要研究目的是开发固体核磁共振中用于检测核之间空间相邻性的同核或异核相关实验的新方法。还有一小部分涉及到利用组合脉冲实现氘核的宽带激发。第一章简要地介绍了固体样品中核自旋的哈密顿相互作用,并详细介绍了常见的若干同核/异核相关实验的方法。在下面的章节中将会涉及到其中的某些方法,并对这些方法进行了改进。第二章介绍了一种高场条件下的一阶(XY8)41超循环射频脉冲驱动重偶实验(first-ord
本文共分为六章,主要来研究来源于微机电系统(MEMS)的负指标问题以及由天体物理学演化而来的Henon型方程.在第一章中,主要介绍相关的背景,历史及研究现状,本文的主要结果,并简要列出与文章有关联的一些基础知识.在第二章中,着重研究从MEMS模型中抽象出来的带有边缘效应的一个抛物问题,即其中λ>0,δ>0为两个参数,Ω是RN中光滑有界区域,g:[0,1)→R+满足如下条件(H):g是一个C2的光滑
本篇论文主要研究球中具有闭Moebius形式的超曲面。设(x, Mm)(m≥3)是m+1维单位球Sm+1中的无脐点的超曲面,通过Moebius位置向量Y,把Mm放在Lorentz空间R1m+3中研究。首先,我们在第三章中给出Lorentz空间R1n中旋转子流形的定义,从群的角度把旋转的概念推广到Lorentz空间中,进一步定义出Cn-1和Qn-2中的旋转子流形。我们研究了Qm+1中的两大类重要的旋
自从上世纪80年代中期啁啾脉冲放大技术(chirped pulse amplification, CPA)问世以来,近三十年,强激光技术取得巨大发展。现今在实验室中已经能够产生峰值强度高达1022W/cm2的激光脉冲,并且预期在不久的将来,激光脉冲可能会达到更高的强度。在强激光技术快速发展的同时,强场与物质相互作用也日益成为一个备受关注的研究方向,并涌现出诸多崭新的前沿课题。比如激光加速、原子的多
本文首先研究了非实秩零的AT-代数,证明了(V*(E),T(E),[1],rE)为该类代数的完全不变量,即设E,E′为AT-代数,其商代数Q(E),Q(E′)为有单位元的单的AT-代数。若V*(E)与V*(E′)同构,且保持单位元等价类;T(E)与T(E′)仿射同胚,且同构映射与同胚映射相容,则存在E与E′的同构导出上述同构和同胚,所谓AT-代数即为圆代数通过κ的本质酉扩张的矩阵代数的有限直和的归
癌症是当今世界的头号杀手,严重影响人类的健康。DNA烷基化是一种有诱变性的致命DNA损伤,如果得不到修复就会破坏细胞基因组的完整性,造成遗传信息不可逆的改变进而导致相关疾病的发生,如癌症。同时,烷基化药物是目前主流的抗癌药物之一,但也存在一定的问题如抗药性。DNA去烷基化酶负责修复烷化剂引起的DNA损伤,对它们生物学功能的研究将有助于了解癌症的发生机理以及解决抗癌药物抗药性问题。ABH2是细胞内主
本文研究了Cartan型李代数中H型和K型系列的量子化问题,确定它们对应的各种新的量子群结构.我们构造了具体的Drinfel’d扭,利用Drinfel’d的一般量子化方法给出了特征0域上广义Hamiltonian代数的一般量子化.研究了他们的整形式的量子化,然后通过模约化和基变换技术,我们得到了特征p域上限制包络代数u(H(2n;1))的量子化.它是p-截断多项式环上非交换非余交换的Hopf代数,
高光谱是目前遥感技术发展的一个前沿,已被成功应用于许多领域中。高光谱技术的广泛应用在于它能提供地物详细的光谱信息,而高光谱应用精度的提高也取决于高光谱遥感提供的地物光谱的信噪比,因此在高光谱应用之前不仅需要对空间域图像进行噪声滤波,还需要对光谱域噪声进行滤波。本文主要以航空高光谱遥感PHI数据为研究对象,对高光谱数据光谱域噪声的检测、分析,高光谱数据信噪比的计算,光谱域噪声的去除,以及不同光谱域噪
近几年来,对于非单的C*-代数的分类研究取得了许多重要进展。H.Lin和H.Su对AT-代数进行了分类。这一工作的重要性在于,AT-代数通常可以用AT-代数通过AF-代数的扩张所得到。在本文中,我们将指出相反的结果是不成立的,存在着大量的例子说明A??-代数通过AF-代数的扩张不是AT-代数。并利用K-理论给出它们是AT-代数的一个必要条件。我们给出AT-代数一个等价定义并讨论一类更广泛的C*-代
应变是研究材料物性和结构的重要手段,同时也是调制和改良材料物性的重要方法,本文基于第一性原理计算方法,研究了稀磁半导体(Ga,Mn)As体系中的各种Mn掺杂的形成能和扩散势垒与应变之间的关系,我们得出Mn掺杂的形成能和扩散势垒是否存在线性变化,及应变对氧化物(LaAlO3/SrTiO3)界面处氧空位的形成能和电子结构的影响。本文的主要工作有以下三部分。一、应变对半导体的影响往往是通过连续弹性模型来