【摘 要】
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在动物体器官发育过程中,细胞增殖和分化需要受到严格的调控。果蝇的视觉中心是研究细胞增殖和分化过程的非常好的模式系统。果蝇的视觉中心来源于胚胎时期内陷的神经上皮细胞,在发育的早期,他们通过对称分裂来扩增群体;到了早三期幼虫神经上皮细胞从中间区域转变为行不对称分裂的神经干细胞,产生视觉中心脑脊神经节的神经细胞。但是什么调控了神经上皮细胞的维持和转化过程,对此我们知之甚少。在本论文中,我们发现两条进化上
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在动物体器官发育过程中,细胞增殖和分化需要受到严格的调控。果蝇的视觉中心是研究细胞增殖和分化过程的非常好的模式系统。果蝇的视觉中心来源于胚胎时期内陷的神经上皮细胞,在发育的早期,他们通过对称分裂来扩增群体;到了早三期幼虫神经上皮细胞从中间区域转变为行不对称分裂的神经干细胞,产生视觉中心脑脊神经节的神经细胞。但是什么调控了神经上皮细胞的维持和转化过程,对此我们知之甚少。在本论文中,我们发现两条进化上非常保守的信号通路-JAK/STAT信号通路和Notch信号通路-对于神经上皮细胞维持和分化起到了必要且充分的作用。当JAK/STAT失活时,神经上皮细胞解体,提前转化为神经干细胞,造成视觉中心中神经板和脑脊神经节发育缺陷;激活JAK/STAT通路引起神经上皮细胞增生,抑制了其向神经干细胞的转化。遗传学上的分析发现,上皮细胞亚顶部分子标记crumbs的表达受到JAK/STAT的调控,可能位于JAK/STAT下游起作用。对Crb的研究我们发现,Crb能够调节神经上皮细胞细胞黏合连接和纺锤体的排列方式。对Notch信号通路的研究表明,当Notch信号通路失活时神经上皮细胞解体并提前转化为神经干细胞,激活Notch能够维持神经上皮细胞的状态,抑制其向神经干细胞的转化。numb失活克隆中神经上皮细胞增生,表明在神经上皮细胞中numb抑制Notch通路。对Notch信号通路的各个组分失活突变克隆分析发现:失活Notch,Dl和其共转录因子Su（H）都能够造成上皮细胞解体,并提前转化为神经干细胞;然而对Notch下游靶基因E（spl）复合体的克隆分析发现它仅仅介导了Notch对神经干细胞抑制的作用,对神经上皮细胞的维持并不起作用。这一结果表明肯定还有其他的Notch靶基因参与调节了神经上皮细胞维持的作用。同时,我们发现在神经干细胞中Notch对其自我增殖具有充分但不必要的作用。
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