【摘 要】
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青蒿素类化合物具有独特的过氧桥结构,对恶性疟疾具有显著的治疗作用,其获取仍主要依赖于植物黄花蒿Artemisia annua L.的提取分离。黄花蒿属于世界性广布植物,其青蒿素含量受产地影响较大,中国大部分地区含量较低,而南方地区含量较高,具有工业提取价值。为提高黄花蒿中的青蒿素含量,降低青蒿素获取成本,研究人员对青蒿素合成途径和部位进行了大量探索,但目前仍未实现其工程菌生物全合成。研究发现,青蒿
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青蒿素类化合物具有独特的过氧桥结构,对恶性疟疾具有显著的治疗作用,其获取仍主要依赖于植物黄花蒿Artemisia annua L.的提取分离。黄花蒿属于世界性广布植物,其青蒿素含量受产地影响较大,中国大部分地区含量较低,而南方地区含量较高,具有工业提取价值。为提高黄花蒿中的青蒿素含量,降低青蒿素获取成本,研究人员对青蒿素合成途径和部位进行了大量探索,但目前仍未实现其工程菌生物全合成。研究发现,青蒿素是倍半萜类化合物,起源于甲羟戊酸（MVA）和磷酸甲基赤藓糖（MEP）途径,主要储存在黄花蒿花、叶和茎表面的分泌型腺毛中。调控腺毛生长发育可以很大程度上影响青蒿素产量。AP2/ERF（APETALA2/Ethylene Responsive Factor）是植物中广泛存在的一类转录因子超家族,可调控植物生长发育,合成活性物质及响应逆境胁迫。据报道,黄花蒿中的转录因子ERF1,ERF2,TAR1和ORA均具有调控青蒿素合成及腺毛发育的作用,属于AP2基因家族。本研究从黄花蒿的表型和遗传角度出发,分析了青蒿素高产株系HAN1和低产株系LQ-9的化学成分含量和分泌型腺毛发育情况,再通过测序拼接得到高质量染色体级别的HAN1和LQ-9全基因组,同时鉴定基因组中AP2家族的全部成员,最后对分子特征、序列结构和进化关系进行了探究。利用黄花蒿HAN1和LQ-9中不同组织的RNAseq数据,通过加权基因共表达网络分析,得到与青蒿素合成密切相关的基因Aa AP2＿020,Aa AP2＿096和Aa AP2＿177,qRT-PCR初步验证,最终比较分析两种株系中AP2家族成员的异同。获得了以下主要结果:1.不同种质黄花蒿中青蒿素含量不同,HAN1和LQ-9中青蒿素的质量分数分别为4636.48（?）g·g-1和332.12（?）g·g-1,HAN1青蒿素含量是LQ-9的13倍。对HAN1和LQ-9的分泌型腺毛发育情况进行观察拍摄,发现HAN1的分泌腺毛密度相对更大,且叶片背面的腺毛密度大于正面,每一个腺毛的面积更大。2.拼接得到HAN1的两个单倍型（phase0和phase1）和LQ-9（phase0和phase1）的4套全基因组,从中各鉴定出118,101,195,167个Aa AP2基因家族成员,并与拟南芥Arabidopsis thaliana的AP2基因进行了比较。黄花蒿AP2基因家族分为5个亚家族,分别为DREB、ERF、AP2、RAV,以及Soloist。AP2基因的染色体定位和共线性分析表明,全基因组重复后基因保留和串联重复事件促进了AP2家族在黄花蒿中的扩张。HAN1和LQ-9两个株系不同组织的表达谱表明,青蒿素合成途径中重要限速基因ADS基因与AP2成员具有共表达趋势。此外,根据转录组数据,从AP2成员中筛选得到的Aa AP2＿096和Aa AP2＿177,可能对青蒿素合成具有调节作用,有助于黄花蒿分子辅助育种。对HAN1和LQ-9 AP2家族成员进行了SNP和可变剪接分析,发现存在无义突变和可变剪接现象。综上所述,本研究首次在全基因组范围内,系统鉴定分析了黄花蒿中的AP2基因家族,获得了AP2家族中可能参与调控青蒿素合成的关键成员,为进一步研究黄花蒿中青蒿素合成途径的机制与AP2基因家族的功能提供了新的数据,促进了其在青蒿素生物合成中的潜在应用,为提高青蒿素含量的黄花蒿育种研究和应用提供了依据。
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