风毛菊属(菊科)三个复合体的物种界定与鉴定

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风毛菊属(Saussurea)是菊科菜蓟族的一个大属,约500个种,主要分布在北温带的高海拔地区,其中我国有350种左右,是我国的十个大属之一。属内包含多种著名药用植物,同时,由于生境特殊,可能还有很多难以替代的潜在资源。但是,属内一些物种往往存在多个形态相似,甚至界限模糊的近似种,形成了众多界定与鉴定均非常困难的复合体,严重影响了属内资源的调查、鉴定、利用与保护。为了提高这些物种划分的合理性,并方便鉴定,本研究以三个包含种类较多的复合体为代表,参照“整合物种概念”(the integrative species concept),对物种的界定与鉴定进行了分析。结果发现,形态与遗传分化不一致在几个复合体内普遍存在,很多物种可能是“分化路上的物种”,同时,一些种间还存在杂交以及辐射现象,我们推测这些机制可能是导致这些复合体分类争议的主要原因,介绍如下。一、糙毛风毛菊(S.scabrida)复合体。该复合体位于风毛菊亚属的羽裂组(subg.Saussurea sect.Strictae),所含物种都具有倒向羽状深裂的叶片,主要以叶形、裂片形状与被毛类型以及总苞片的形态区分。但这些性状在种内变异较大,导致物种鉴定困难,且种间界限模糊。我们对复合体内的糙毛风毛菊等9种植物进行了野外调查,共采集到45个居群的71个个体,以ITS、mat K、psb A-trn H、trn K等DNA片段分析了种内与种间遗传距离,并与风毛菊属的代表种一起进行了系统发育分析,结合形态、地理等方面的数据,我们的主要结果与推测如下:1)取样的9个种在核ITS序列系统发育树中聚在一起,表明复合体内的成员亲缘关系较近,与形态一致;2)药山风毛菊(S.bodinieri)、糙毛风毛菊(S.scabrida)、半琴叶风毛菊(S.semilyrata)等3种植物的取样个体在核ITS序列系统发育树上各自组成单系分支,但叶绿体序列的分化较小,可能是近期辐射分化的结果;3)小舌风毛菊(S.lingulata)、拟小舌风毛菊(S.pseudoingulata)、拟尼泊尔风毛菊(S.pseudoeriostemon)、尼泊尔风毛菊(S.eriostemon)、钻苞风毛菊(S.subulisquama)和东俄洛风毛菊(S.pachyneura)等6个种在核基因与叶绿体基因的系统发育树上都聚成一支,但每个种的取样个体都没有聚成单系,这些种的形态差异明显,表明这几个种的遗传分化与形态分化不一致,可能是“正在分化道路上的种”;4)药山风毛菊(S.bodinieri)与东俄洛风毛菊(S.pachyneura)的种间形态差异不明显,但遗传差异很大,亲缘关系较远,两个种存在显著的种内变异,为便于鉴定,我们对这两个种的形态差异及种内变异进行了比较和描述。二、沙生风毛菊(S.arenaria)复合体。该复合体位于风毛菊亚属羽裂组(subg.Saussurea sect.Strictae),包含甘肃风毛菊(S.kansuensis)、沙生风毛菊(S.arenaria)、川藏风毛菊(S.stoliczkae)和康定风毛菊(S.ceterach)等。这些物种的共同特征是头状花序单生于莲座状叶丛中,且植株大小近似。主要差别是叶片的羽裂方式、裂片形态、被毛与头状花序的大小。但这几个性状在种内的变异都比较大,因此介于种间的过渡类型比较普遍。我们对该复合体物种进行广泛取样,共采集到来自106个居群的186个个体,使用核ITS和上述3个叶绿体DNA片段进行了系统学分析。主要发现如下:1)该复合体成员在系统发育树上聚成一支,可能是一个自然类群;2)在核基因系统发育树上,4个物种聚成两支,一支由沙生风毛菊和川藏风毛菊组成,另一支由康定风毛菊与甘肃风毛菊组成,但两个分支内的物种都没有聚成相应的单系,表明4个种的遗传分化与形态不一致;3)沙生风毛菊和甘肃风毛菊的取样个体在叶绿体的系统发育树上位于两个不同的分支上,与核基因的结果存在冲突,推测杂交是导致这一结果的主要原因。三、打箭风毛菊(S.tatsienensis)复合体。该复合体物种包括风毛菊亚属风毛菊组(subg.Saussurea sect.Saussurea)的打箭风毛菊(S.tatsienensis)、长毛风毛菊(S.hieracioides)、横断山风毛菊(S.superba)、尖苞风毛菊(S.acutisquama)和雪莲亚属(subg.Amphilaena)的紫苞雪莲(S.iodostegia)与钝苞雪莲(S.nigrescens)。尽管位于不同亚属,但这些物种在茎、叶、头状花序等方面高度相似,种间区别较小,且过渡类型多。研究共采集到这个复合体的6个种,83个居群的130个个体,综合形态特征、分子数据、遗传距离等方面的数据,我们的主要结果与推测如下:1)叶绿体基因的分辨率很低,平均遗传距离约0.1%,核ITS的种间遗传多样性也比较低,个体间的最大距离仅为2.5%,揭示复合体内的物种可能是近期辐射的结果;2)核基因的系统发育分析表明,长毛风毛菊是复合体中分化最早的物种,其余物种聚成一支,包含三个亲缘关系不清楚的亚分支,一个亚分支由紫苞雪莲和钝苞雪莲组成,其余两个亚分支都包含尖苞风毛菊;3)一些形态上看似典型的尖苞风毛菊与横断山风毛菊在核ITS序列系统发育树上聚成一个单系,且种间遗传距离仅为0.1%,表明两种植物的遗传分化与形态分化不一致,推测其中一个种的个体是杂交的结果;4)尖苞风毛菊与打箭风毛菊的过渡类型在核ITS序列系统发育树上与打箭风毛菊聚成一个单系,两者的遗传距离仅为0.3%,而与尖苞风毛菊的距离达到2.5%,因此遗传差异也与形态特征不一致,可能这些过渡类型应该属于打箭风毛菊的种内变异,但有待进一步研究。
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