分子数据的应用极大改变了风毛菊属(Saussurea)的分类系统,原来根据形态特征定义的6个亚属20个组,经分子系统发育研究,先后有一个亚属和另一亚属的3个组独立成属,研究同时还发现,在余下的5个亚属共16个组中,多数不是自然类群,但这些研究对部分亚属或组的取样偏少,如附片亚属(Subg.Theodorea),在以往研究中,取样均在5个以下,难以代表这些组或亚属的多样性。这个亚属共20种,多分布在亚欧大陆的北温带地区,尤其是我国北方的高海拔地区,已记录17种,包括广布种2个,特有种11个。该亚属主要以总苞片顶端具有附片,即紫红色、膜质、扩大的附属物,与其他亚属区别。但是,附片的形态在种间存在较大差异,Lipschitz以两个主要类型分别定义了两个组,即附片组(sect.echenais)和假附片组(sect.spanioptilon)。由于两种类型差别比较明显,其中一类与其他亚属植物的附属物仅有颜色等方面的不显著区别,因此两者是否来自同一祖先有待检验。此外,两个广布种的形态差异较大,而多数特有种的分布区小,种间区别不大,因此这些物种的分类处理也有待验证。针对上述问题,我们对附片亚属的分布区进行了大量野外调查,采集到附片组9个种以及假附片组1个种共58个种群和风毛菊亚属纤维组7个种48个种群及无茎组1个种5个种群的标本与研究材料;我们对叶绿体基因组的三个片段,即psbA-trnH、matK和trn K以及核基因组的ITS序列进行了扩增与测序,并与其他亚属的26个代表种一起构建了两组数据,一组由274条ITS组成,全长680碱基,其中变异位点247,信息为点151;另一组由三套叶绿体连接的序列组成,共96条,总长2283碱基,变异位点135个,信息位点为75。我们用Bayes方法对两组数据进行了分支分析,核基因片段ITS的分析结果揭示风毛菊属由两大分支组成,一支包含附片亚属的10个种和风毛菊亚属纤维组(Subg.Saussurea sect.Laguranthera)的7个种以及无茎组(Subg.Saussurea sect.Acaules)的1个种,另一分支由纤维组和无茎组的其余种以及其他亚属的代表种组成;前者又分为两个分支;叶绿体序列的分析结果基本一致,但分辨率偏低。综合染色体、形态、地理分布及其他微观性状方面的数据,我们对附片亚属的研究结果总结如下:1.附片亚属应重新界定并定义。核ITS和叶绿体的分析结果均发现,附片亚属成员与风毛菊亚属纤维组和无茎组的部分种聚成一个单系分支,具有附片的种往往与没有附片的种亲缘关系更近,这一结果表明附片亚属的范围应重新界定,纤维组和无茎组的部分种应转入这个亚属。这些种均为多年生多次结实草本;植株往往产生大量头状花序,排成伞房花序状;总苞片覆瓦状排列,向内层渐长;这些特征在其他亚属比较少见,我们推测其中一部分可能是这个亚属的共衍征,而附片在亚属内应该是多次起源的结果。2.重新界定的附片亚属在核ITS的系统发育树聚成两个分支,一支由附片组的9个种和纤维组的5个种组成,另一支由原假附片组的1个种、纤维组的3个种以及无茎组的1个种组成,两个分支的后验概率均为100%;但叶绿体的分析结果以及染色体数、果皮表面纹饰、花粉等方面的变异并不支持两个分支的划分,由于这些数据也不支持原来三个组的系统划分,因此,这个亚属的分组还有待进一步研究。此外,我们的结果还表明,外层总苞片顶端的形态,即骨针状、膜质或渐尖三种类型,尽管被很多学者用于检索表的编写,可能也是多次起源的结果,同一类型的物种并不一定具有更近的亲缘关系。3.风毛菊(Saussurea japonica)和草地风毛菊(Saussurea amara)两个物种分布范围较广,种内形态变异复杂,曾作为多个物种发表,目前都被合并作为变种或异名。我们分别分析了两个种的27个和11个种群,发现这些种群形态变异较大,遗传差异也比较明显,其中风毛菊(S.japonica)种内平均遗传距离为0.00065,草地风毛菊(S.amara)种内平均遗传距离为0.0033,但两个物种的各个种群在ITS的分支树上都聚成一支,且没有与形态变异一致的亚分支,支持两个物种目前的分类处理。我们对其他物种都分析了至少3个个体,结果表明,大多数物种都在分支图上聚成单系,但盐地风毛菊(Saussurea salsa)、达乌里风毛(Saussurea davurica)和太加风毛菊(Saussurea turgaiensis)三个种以及羽裂风毛菊(Saussurea pinnatidentata)和风毛菊(S.japonica)两个种分别组成了两个多歧分支,这些物种在形态上的差异也比较小,我们推测杂交或较晚分化可能是导致这一结果的主要原因。