钾素营养增强水稻抵抗叶鞘腐败病的生理机制

来源 :华中农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:winskinglee
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水稻是我国主要粮食作物之一,在保障粮食安全中发挥着重要作用。病害种类繁多和爆发频繁是阻碍水稻高产、稳产的主要因素之一。帚枝霉菌(Sarocladium oryzae)侵染引起的叶鞘腐败病是一种严重威胁水稻生产的病害,其典型症状是深褐色的病斑出现在孕穗期的剑叶鞘上并将稻穗半包裹在叶鞘内,通过农药防治的难度较大。钾是水稻生长发育所必需的营养元素,也是重要的抗逆性元素。已有研究表明,施钾可以显著降低叶鞘腐败病的发病率。由于该病的发病时间和部位比较特殊,钾素营养可能在调节水稻生理代谢以抵抗叶鞘腐败病中发挥了重要的作用。本文采用田间试验和室内接菌试验相结合的方法研究了叶鞘腐败病发生条件下施钾对水稻碳代谢和籽粒库活性的影响;施钾对病原菌侵染后叶鞘脂质代谢和稳态的影响;筛选了钾素营养调节脂质代谢的关键代谢通路,利用突变体进一步研究了钾素营养介导的寄主光合特性,阐明了施钾增强水稻抵抗叶鞘腐败病的碳代谢及碳水化合物转运机制、脂质稳态和光合作用调节机制。主要结果如下:(1)施钾促进了染病水稻茎秆非结构性碳水化合物向籽粒运输,降低了染病叶鞘的碳氮比,增强了寄主的碳代谢。与不施钾处理(-K)相比,施钾增加了染病水稻茎秆非结构性碳水化合物的表观转运量(ATMNSC),增幅为53.3%-57.0%。ATMNSC与水稻结实率呈线性加平台的关系,施钾通过增加ATMNSC提高了染病植株结实率。与-K处理相比,施钾处理在未染病时叶鞘碳氮比增加了7.5%-11.3%,而在染病条件下,增幅为18.4%-21.3%。叶鞘碳氮比与病情指数呈负相关关系,施钾能够通过促进染病植株的碳代谢减轻病害严重程度。(2)施钾通过提高籽粒库活性改善了病原菌侵染条件下稻米的加工和外观品质。与-K处理相比,施钾处理在未染病条件下,增加了籽粒库活性6.5%-10.0%;染病条件下的增幅为17.6%-22.4%。籽粒库活性与稻米碎米率、垩白率呈线性负相关关系,施钾能够通过增加籽粒的库活性降低染病籽粒的碎米率和垩白率。(3)施钾提高了帚枝霉菌侵染后叶鞘内生菌群落的丰度和Alpha多样性。接种后,与-K处理相比,施钾降低了叶鞘子囊菌门的相对丰度,降幅为12.3%。与供钾充足的叶鞘相比,缺钾使染病叶鞘内生菌的Chao1指数、香农指数和辛普森指数分别降低了19.4%、27.7%和25.0%。(4)施钾通过减弱侵染对细胞膜的损伤而保障蔗糖在染病叶鞘的运输。帚枝霉菌侵染条件下,施钾降低了剑叶和剑叶鞘中可溶性糖的积累,促进了蔗糖向籽粒转运。未侵染时,与-K处理相比,施钾处理叶鞘丙二醛含量和相对电导率分别降低了28.2%和20.8%;而侵染后,降幅为39.5%和33.7%。施钾缓解了侵染对细胞膜完整性和通透性的破坏,促进了蔗糖的运输。(5)施钾通过维持侵染点脂质稳态而缓解染病叶鞘的腐烂。与供钾充足的叶鞘相比,侵染后,缺钾叶鞘腐烂速率增加了50.2%;1-烷基-2-酰基甘油磷酸乙醇胺和亚油酸的含量提高了约18倍。侵染过程中,过氧化氢在缺钾叶鞘中持续积累导致了膜脂的过氧化,而亚油酸的高量积累破坏了侵染点的脂质稳态。相反,充足的钾素供应增加了抗氧化剂谷胱甘肽合成相关基因的表达,维持了侵染点的脂质稳态且缓解了叶鞘的腐烂。(6)施钾提高了染病水稻组织茉莉酸含量,增强了寄主的光合能力。与未侵染植株相比,帚枝霉菌侵染的水稻叶片、叶鞘和根系的茉莉酸含量分别降低了10.5%、17.1%和18.7%。施钾维持了低茉莉酸含量条件下叶绿体的完整性。与野生型(WT)相比,aos突变体(低茉莉酸含量)的叶绿体面向细胞空隙的面积(Sc/S)在缺钾条件下降低了19.2%,而在供钾充足条件下,降幅为13.5%。此外,与缺钾植株相比,施钾提高了双半乳糖基二酰基甘油(DGDG)和单半乳糖基二酰基甘油(MGDG)等糖脂含量。DGDG和MGDG均与光合最大电子传递速率Jmax呈线性正相关关系,施钾通过增加叶片糖脂含量提高了寄主光合速率。综上,充足的钾素营养供应通过增强寄主的碳代谢、促进茎秆非结构性碳水化合物往籽粒的运输、促进谷胱甘肽等抗氧化剂的合成和提高叶片糖脂含量提升了寄主对叶鞘腐败病的局部和系统性抗性。
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