可控食物压力条件下川金丝猴(Rhinopithecus roxellana)单元内雌性竞争与合作关系研究

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外界食物压力水平对灵长类社群稳定有着重要意义,而了解群内个体的竞争与合作模式是探究群体应对食物压力能力和自然选择压力对物种选择效应的基本内容。在灵长类的社会体系中,有着不同的社会结构,社会结构的存在使得个体间不再呈现随机与对等的社会关系,处在不同社会结构内的个体,在不同社会结构间社会关系会呈现明显分化。社会结构的出现可能会使社会资源分布在个体之间异化。是否自然选择压力就一定会因社群结构在群体内部进行分化?自然选择压力作用在同生群(Cohort)内部不同个体之间还是作用在个体之上的不同社会结构层级上?这是自然选择学说面临的新的挑战。有学派认为,自然选择压力只作用在个体层面之上,呈物竞天择适者生存;有的学派则辩称自然选择压力作用在群体层面,形成群体选择(Group selection)。川金丝猴(Rhinopithecus roxelllana)群体营重层社会生活,社会结构中存在次级结构,一雄多雌单元(One-male multi-female unit,OMU)间存在不对称的合作关系,雌性个体在OMU内社会交往频繁,单元间交流较少,该物种是研究重层社会体系合作竞争关系和自然选择压力在结构社会中作用问题的绝佳模型,本研究试图了解在食物竞争压力下,OMU内的雌性个体间合作关系与食物资源配置的模式,探求食物资源压力在重层社会的扩散路径和作用对象。本研究以人工投食秦岭川金丝猴群为研究对象,模拟自然界食物分布特点,研究不同层次合作产生的生态基础。在食物总量一定的情况下,控制食物分布密度和食物分布斑块大小,设计出两种不同的食物配置模型:食物均匀分布模型(Foodscattered distribution model,FSM)、食物聚集分布模型(Food clustered distribution model,FCM)。于2015年9月至2016年1月在秦岭周至自然保护区玉皇庙地区进行了为期40天的食物均匀分布模型投食实验:采取焦点动物取样法和全事件记录法观察OMU内雌性个体取食期间的竞争与合作行为关系,累计观察时间14,480分钟,收集攻击屈服行为367次,采集遗传学样本62份,使用实验室前期工作开发的18个微卫星多态性位点进行亲缘关系分析。处理分析2013年9月至2014年1月进行的40天的食物聚集分布模型投食实验数据,采用投资-收益分析方法从个体和单元两个层面入手,对秦岭川金丝猴单元内成年雌性的竞争合作策略进行研究,结果表明:1.秦岭川金丝猴群体竞争的基本单位是一雄多雌社会单元,繁殖群内单元间食物资源竞争的基本模式是对抗竞争(Contest competition),单元内部成年雌性个体间食物资源竞争的基本模式是争夺竞争(Scramble competition);2.在食物总量一定的情况下,随着食物分布面积降低,金丝猴大群内食物竞争压力增大,虽然成年雌性个体的在OMU间攻击频次增加(t-test,t =-2.593,df= 5.897,P=0.042),但是单元内雌性间冲突比例并未发生显著变化(t-test,t=-0.993,df=10,P= 0.344),单元内部成年雌性个体的联合攻击频率增加(t-test,t =-4.498,df=10,P = 0.001),它们是通过更多的OMU内联合攻击的合作将增大的食物压力释放到单元间的食物竞争中;3.单元间发生食物竞争时,雌性如果付出更多竞争投资(卡方检验攻击频次(χ2=80.444,P<0.001)和卡方检验OMU内雌性参与攻击个体数(χ2 = 329.176,P<0.001)的投资),将会为OMU争取获得更多的采食回报;4.雌性在OMU内存在竞争,但是竞争冲突行为主要发生在OMU间(食物聚集分布模型84.12%,食物均匀分布模型85.80%);OMU内所有成年雌性个体均会获得取食回报,并且在OMU内,不同雌性个体采食时间相似,没有显著差异(ANOVA,F4,80= 0.735,P=0.571);虽然每次参与OMU间采食冲突的雌性数量不一样,但是卡方检验比较每个雌性参与联合攻击的总次数,在单元内较为相似(χ2=2.694,P = 0.610)。不同成年雌性在单元内的采食合作的投入与收益均没有显著差异,不存在单元内的森严等级分配制度。5.在食物竞争上,雌性间并不存在稳定的亲缘联盟(r = 0.077,P = 0.563);单元内不存在森严的等级分配制度,雌性间并不存在等级联盟(r =-0.159,P = 0.238)。单元内个体之间的联盟是在食物资源压力驱动下可能因空间位置、互惠合作、亲缘关系和等级关系的多重影响下,依据投资回报关系和所处OMU的社会结构形成的“平等”竞争合作策略。
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