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摘要[目的]研究光质对水培植物生根早晚和根生长速率的影响。[方法]以南林895杨为材料，研究了蓝、黑、绿、红和白5种颜色的培养水培盆对南林895杨插穗生根早晚和根生长速率的影响。[结果]在南林895杨插穗水培的早期和中期，蓝盆和黑盆的插穗出芽早且根生长较快，而绿盆、白盆、红盆插穗生根较晚且根生长较慢，在水培后期，光质对插穗根的生长没有显著影响。[结论]蓝光和黑暗条件最适于杨树插穗生根。试验结果为植物水培条件优化研究提供了理论基础。
关键词南林895杨；生根时间；根长生长
中图分类号S792.11文献标识码A文章编号0517-6611（2014）15-04696-03
Abstract[Objective]The impact of light quality on rooting time and root growth in plants was studied. [Method]In this study， Nanlin 895 poplar was chosen for researching the effect of five color pots， blue， black， green， red and white， on the rooting time and root growth. [Result] I showed that in the early growing， the cuttings in green and black pots rooted earlier and the root grew faster than those in other pots. But in the latter stage， the light quality had no significant effect on root growth. [Conclusion] Blue light and dark condition were the best for poplar rooting. The result could provide theoretical basis for hydroponic condition optimization.
Key wordsNanlin 895 poplar； Rooting time； Root growth
影响植物插穗生根时间和根长度的因素有多种。Bredmose等[1]研究发现：24.6 ℃的培养温度，另外施加浓度为10-3～10-1 mol/L的IBA对迷你玫瑰插条生根最为有利。吴小玲[2]发现硬枝扦插可获得较高的扦插成活率，平均达92%，是欧美杨无性繁殖的主要方法，但扦插成活率及生长量以中部剪取的插穗最好，梢部插穗次之，基部插穗较差。她还发现生根粉处理可有效促进插条生根，缩短生根时间，提高扦插成活率，同时对于促进苗高、苗径生长也有明显效果，其中以100 mg/kg 处理效果最好，扦插成活率达到99%。张百军等[3]人发现扦插密度对苗木生长和苗木质量有明显的影响，其中以株行距 30 cm×50 cm 效果最好，扦插成活率达到98%；苗高3.5 m以上的优质苗木是用作扦插苗的最好材料。此外，培养液种类、外源激素等也能影响插穗根的形成[4]。目前在林木水培生根的研究中，还没有关于光质对于木本植物生根时间和根的生长速率的影响研究。该试验将探究蓝、黑、绿、白、红5种光质对南林895杨插穗生根时间和根的生长速率的影响。
南林895杨是美洲黑杨和欧洲黑杨的杂交种，属于杨柳科杨属，原产于美洲，广泛分布于欧美各国，在我国除广东、云南、西藏之外各个省（区）均有种植[5]。南林895杨是速生杨木中的一个优良品种，生长量突出，具有生长速度快，材质好，干型好，抗寒、抗旱和抗病虫害能力强，对土壤环境要求不严格，无性繁殖容易，营林简单，轮伐期短等一系列优良特性，是适宜大面积种植，经济效益高，制浆造纸的优良品种。南林895杨的水培硬枝、嫩枝扦插育苗试验已经取得了成功[6]。而研究光质对于南林895杨插穗生根时间和根的生长速率的影响能够为其水培快繁条件的优化提供依据。
1材料与方法
1.1试验材料试验用材南林895杨（Populus×euramericana cv.Nanlin895）是由南京林业大学杨树研究开发中心在“九五”期间，采用I69杨（母本，美洲黑杨）×I-45杨（父本，南林895杨）杂交选育的用材林新品种。水培盆分别采用蓝、黑（盆外罩有黑色塑料薄膜，下同）、绿、红、白5种颜色。选用一年生南林895杨插苗，取苗木中上部，穗长20 cm，粗1.1 cm。插穗要求生长健壮，无病虫害，生理状况相同，具有3～4个芽，准备30株[7]。插穗消毒可选用70%酒精浸泡数秒或更长时间，再用0.1%～0.2%HgCl2 浸泡5～15 min，无菌水冲洗4～5次[8]。
1.2试验材料处理准备蓝、黑、绿、白、红5种颜色的水培盆（图1），分别装入3 L 50% Hoagland培养液[KNO3，0.25 mmol/L； MgSO4·7H2O，1.00 mmol/L； KH2PO4，0.50 mmol/L； MnCl2·4H2O，1.00 mmol/L； ZnSO4·7H2O，0.38 μmol/L； Na2Mo4·2H2O，025 μM； CuSO4·5H2O，0.32 μmol/L； FeSO4·7H2O，0.05 mmol/L； Na2EDTA，0.05 mmol/L； Ca（NO3）2·4H2O，2.50 mmol/L； H3BO3，23.00 μmol/L]。在每个水培盆紧贴水培液上沿装入一块泡沫板，每块的大小略小于盆口，在每块泡沫板上均匀打6个孔，每孔插入1根南林895杨插穗。将水培盆置于自然光条件下，培养温度控制在16～27 ℃，相对湿度80%左右[9]。培养日期为2013年3月10日到2013年5月14日，培养的前期（2013年3月10日至2013年4月9日）每7 d换1次培养液，到了培养的后期（2013年4月10日至2013年5月14日）每隔3 d换1次培养液。 1.3生根时间和根的长度测定从插穗插入培养液中起，观察记录最早生根时间。分别在3月28日、4月1日、4月9日、4月20日和5月14日，测量各水培盆插穗每条根的长度。测量根的方法：将插穗从培养盆中取出，轻轻将根拉直（注意整个过程动作要轻，不要将插穗的根弄断），用游标卡尺测量每一条根的长度并做记录。
1.4数据分析采用单因素方差分析不同光质对南林895杨根的萌发和根长生长的影响。对于样品平均值间的差异使用Duncan’s检验（P<0.05）。数据分析软件是SPSS version 19.0。
2结果与分析
2.1初次生根时间差异不同颜色水培盆中南林895杨初次生根时间出现显著差异（图2）。其中蓝盆生根时间最早为3月20日，所需时间为10 d；黑盆插穗生根时间为3月23日，所需时间为13 d；绿盆插穗生根时间为3月28日，所需时间为18 d；红盆和白盆生根时间都为4月1日，所需时间为22 d。蓝盆和黑盆插穗生根的时间明显少于绿盆、红盆和白盆；而绿盆插穗生根时间又少于红盆和白盆。
3结论与讨论
（1）试验通过对南林895杨插穗的水培处理，探讨了不同光质对南林895杨插穗生根时间及根长生长的影响。结果显示：在南林895杨插穗水培的前中期，蓝盆插穗的生根时间最早且根的生长速度最快；黑盆插穗生根的时间次之，并且根的生长速度略低于蓝盆；绿盆的插穗生根时间迟于黑盆，且插穗根的生长速度显著低于蓝盆和黑盆；红盆和白盆插穗的生根时间最迟并且这两者根的生长速度最慢。但到了试验后期，蓝盆、黑盆、绿盆、红盆和白盆插穗根的平均长度接近。因此得出结论：在南林895杨水培的前中期，蓝光和黑光条件下最有利于南林895杨插穗的生根并且根生长较快；绿光作用次之；红光和白光对南林895杨插穗生根效果最差。在水培的后期光质对根的生长没有显著的影响。
（2）不同颜色的水培盆对插穗生根的影响在于其有选择地透过不同颜色的光到达生根部位进而影响根的形成[10-11]。该研究发现水培盆颜色效应在南林895杨插穗水培的前中期对其根的萌发和生长具有显著性影响。其中蓝色水培盆的南林895杨插穗生根时间最早只有10 d，而且在水培的前中期蓝盆插穗根生长最快。红盆和白盆南林895杨插穗生根时间最迟为22 d，而且在水培的前中期，这两者插穗根生长最慢。这与蒲高斌等[10]发现番茄根系活力以蓝光处理为最强，红光处理低于白光但差异不显著的变化趋势相似。
（3）插穗根生长所需要的糖必须由嫩叶光合作用提供[11]，所以插穗根的生长与光合作用密切相关。叶绿素的合成与光质有密切关系[12]，而叶绿素的含量及叶绿素a与叶绿素b的比值（Chla/Chlb）直接影响光合作用，从而间接影响插穗的生根。车全生等[13]人的试验显示：以小苍兰为试验材料，用不同光照照射其幼苗，发现蓝光条件下小苍兰幼苗叶绿素含量最高，其次是白光和红光，不同光质下的Chla/Chlb比值也不同，其中以蓝光下比值最高，而红光更有利于Chla的形成。在储钟稀等[14]人的试验中，发现红光处理的黄瓜叶片与蓝光处理的相比具有较低的Chla/Chlb比值，生长在蓝光下的叶片叶绿素含量高于白光和红光的含量，它的Chla/Chlb比值最高。这2个试验显示出在蓝光条件下，植株的Chla/Chlb 比值最高，即具有最强的光合作用。这与该试验的结果：蓝盆中南林895杨插穗根的萌发及生长速度最快，远大于白盆和红盆中的插穗，具有一致性。
（4）该试验还发现，黑盆中的南林895杨插穗生根的时间要远早于绿盆、红盆和白盆，并且在试验的前中期，黑盆南林895杨插穗根的生长速度也远快于绿盆、红盆和白盆，其原因可能是：①黑盆遮挡了部分阳光，降低了插穗的蒸腾作用，减轻了幼根吸水的压力，从而促进幼根的生长；②由于生根阻碍物质的形成与光敏色素有密切关系，遮光处理可以减少生根阻碍物，并能使插穗的木质化进度减慢，保持组织的幼性，从而促进根的生长。这与刘玉君等[15]关于提高樟子松插穗生根率的研究以及森下义郎[16]以赤松、杨梅等所作试验的结论一致。
参考文献
[1] BREDMOSE N，KRISTIANSEN K，NIELSEN B.Propagation temperature，PPFD，auxin treatment，cutting size and cutting position affect root formation，axillary bud growth and shoot development in miniature rose（Rosa hybrida L.）plants and alter homogeneity [J].Journal of Horticultural Science & Biotechnology，2004，79（3）：458-465.
[2] 吴小玲.欧美杨扦插育苗技术的研究[J].林业勘察设计，2003（2）：20-22.
[3] 张百军，张国英，周曾莲.不同处理对欧美杨扦插成活和苗木生长的影响[J].河南科技学院学报，2009，37（2）：16-18.
[4] SAFFARI M，SAFFARI V R.Effects of media and indole butyric acid（IBA）concentrations on hopbush（Dodoneae viscosa L.）cuttings in green house[J].Annals of Forest Research，2012，55（1）：61-68.
[5] FANG S，YANG W，FU X.Variation of microfibril angle and its correlation to wood properties in poplars[J].Journal of Forestry Research，2004，15（4）：261-267.
[6] 杨蕾，姚春丽.不同立地条件对欧美杨107材性及ASAM制浆性能的影响[J].造纸科学与技术，2007，26（3）：8-12.
[7] 朱湘渝，王瑞玲，黄东森.欧美杨新无性系生根性研究[J].林业科学，1991，27（2）：163-167.
[8] 龚一富.植物组织培养实验指导[M].北京：科学出版社，2011.
[9] 张守仁.美洲黑杨新无性系水培生长规律的研究[J].山西农业大学学报，1994，14（4）：346-349.
[10] 蒲高斌，刘士琦，刘磊，等.不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响[J].园艺学报，2005，32（3）：420-425.
[11] GEREN G，INGESTAD T.Root：shoot ratio as a balance between nitrogen productivity and photosynthesis[J].Plant，Cell & Environment，1987，10（7）：479-586.
[12] YANG Z，LI Y，ZHANG J，et al.Effects of the red：far-red light ratio on photosynthetic characteristics of greenhouse cut ChrysanthemumShort communication[J].Horticulture Science，2013，40（1）：40-43.
[13] 车全生，盛月英，秦文英.光质对小苍兰茎尖试管培养的影响[J].园艺学报，1997，24（3）：269-273.
[14] 储钟稀，童哲，冯丽洁，等.不同光质对黄瓜叶片光合特性的影响[J].植物学报，1999，41（8）：867-870.
[15] 刘玉君，秦勇，姜世友，等.提高樟子松插穗生根力的研究[J].林业科技，2002，27（2）：5-6.
[16] 森下义郎，大山浪雄.植物扦插理论与技术[M].北京：中国林业出版社，1988.
关键词南林895杨；生根时间；根长生长
中图分类号S792.11文献标识码A文章编号0517-6611（2014）15-04696-03
Abstract[Objective]The impact of light quality on rooting time and root growth in plants was studied. [Method]In this study， Nanlin 895 poplar was chosen for researching the effect of five color pots， blue， black， green， red and white， on the rooting time and root growth. [Result] I showed that in the early growing， the cuttings in green and black pots rooted earlier and the root grew faster than those in other pots. But in the latter stage， the light quality had no significant effect on root growth. [Conclusion] Blue light and dark condition were the best for poplar rooting. The result could provide theoretical basis for hydroponic condition optimization.
Key wordsNanlin 895 poplar； Rooting time； Root growth
影响植物插穗生根时间和根长度的因素有多种。Bredmose等[1]研究发现：24.6 ℃的培养温度，另外施加浓度为10-3～10-1 mol/L的IBA对迷你玫瑰插条生根最为有利。吴小玲[2]发现硬枝扦插可获得较高的扦插成活率，平均达92%，是欧美杨无性繁殖的主要方法，但扦插成活率及生长量以中部剪取的插穗最好，梢部插穗次之，基部插穗较差。她还发现生根粉处理可有效促进插条生根，缩短生根时间，提高扦插成活率，同时对于促进苗高、苗径生长也有明显效果，其中以100 mg/kg 处理效果最好，扦插成活率达到99%。张百军等[3]人发现扦插密度对苗木生长和苗木质量有明显的影响，其中以株行距 30 cm×50 cm 效果最好，扦插成活率达到98%；苗高3.5 m以上的优质苗木是用作扦插苗的最好材料。此外，培养液种类、外源激素等也能影响插穗根的形成[4]。目前在林木水培生根的研究中，还没有关于光质对于木本植物生根时间和根的生长速率的影响研究。该试验将探究蓝、黑、绿、白、红5种光质对南林895杨插穗生根时间和根的生长速率的影响。
南林895杨是美洲黑杨和欧洲黑杨的杂交种，属于杨柳科杨属，原产于美洲，广泛分布于欧美各国，在我国除广东、云南、西藏之外各个省（区）均有种植[5]。南林895杨是速生杨木中的一个优良品种，生长量突出，具有生长速度快，材质好，干型好，抗寒、抗旱和抗病虫害能力强，对土壤环境要求不严格，无性繁殖容易，营林简单，轮伐期短等一系列优良特性，是适宜大面积种植，经济效益高，制浆造纸的优良品种。南林895杨的水培硬枝、嫩枝扦插育苗试验已经取得了成功[6]。而研究光质对于南林895杨插穗生根时间和根的生长速率的影响能够为其水培快繁条件的优化提供依据。
1材料与方法
1.1试验材料试验用材南林895杨（Populus×euramericana cv.Nanlin895）是由南京林业大学杨树研究开发中心在“九五”期间，采用I69杨（母本，美洲黑杨）×I-45杨（父本，南林895杨）杂交选育的用材林新品种。水培盆分别采用蓝、黑（盆外罩有黑色塑料薄膜，下同）、绿、红、白5种颜色。选用一年生南林895杨插苗，取苗木中上部，穗长20 cm，粗1.1 cm。插穗要求生长健壮，无病虫害，生理状况相同，具有3～4个芽，准备30株[7]。插穗消毒可选用70%酒精浸泡数秒或更长时间，再用0.1%～0.2%HgCl2 浸泡5～15 min，无菌水冲洗4～5次[8]。
1.2试验材料处理准备蓝、黑、绿、白、红5种颜色的水培盆（图1），分别装入3 L 50% Hoagland培养液[KNO3，0.25 mmol/L； MgSO4·7H2O，1.00 mmol/L； KH2PO4，0.50 mmol/L； MnCl2·4H2O，1.00 mmol/L； ZnSO4·7H2O，0.38 μmol/L； Na2Mo4·2H2O，025 μM； CuSO4·5H2O，0.32 μmol/L； FeSO4·7H2O，0.05 mmol/L； Na2EDTA，0.05 mmol/L； Ca（NO3）2·4H2O，2.50 mmol/L； H3BO3，23.00 μmol/L]。在每个水培盆紧贴水培液上沿装入一块泡沫板，每块的大小略小于盆口，在每块泡沫板上均匀打6个孔，每孔插入1根南林895杨插穗。将水培盆置于自然光条件下，培养温度控制在16～27 ℃，相对湿度80%左右[9]。培养日期为2013年3月10日到2013年5月14日，培养的前期（2013年3月10日至2013年4月9日）每7 d换1次培养液，到了培养的后期（2013年4月10日至2013年5月14日）每隔3 d换1次培养液。 1.3生根时间和根的长度测定从插穗插入培养液中起，观察记录最早生根时间。分别在3月28日、4月1日、4月9日、4月20日和5月14日，测量各水培盆插穗每条根的长度。测量根的方法：将插穗从培养盆中取出，轻轻将根拉直（注意整个过程动作要轻，不要将插穗的根弄断），用游标卡尺测量每一条根的长度并做记录。
1.4数据分析采用单因素方差分析不同光质对南林895杨根的萌发和根长生长的影响。对于样品平均值间的差异使用Duncan’s检验（P<0.05）。数据分析软件是SPSS version 19.0。
2结果与分析
2.1初次生根时间差异不同颜色水培盆中南林895杨初次生根时间出现显著差异（图2）。其中蓝盆生根时间最早为3月20日，所需时间为10 d；黑盆插穗生根时间为3月23日，所需时间为13 d；绿盆插穗生根时间为3月28日，所需时间为18 d；红盆和白盆生根时间都为4月1日，所需时间为22 d。蓝盆和黑盆插穗生根的时间明显少于绿盆、红盆和白盆；而绿盆插穗生根时间又少于红盆和白盆。
3结论与讨论
（1）试验通过对南林895杨插穗的水培处理，探讨了不同光质对南林895杨插穗生根时间及根长生长的影响。结果显示：在南林895杨插穗水培的前中期，蓝盆插穗的生根时间最早且根的生长速度最快；黑盆插穗生根的时间次之，并且根的生长速度略低于蓝盆；绿盆的插穗生根时间迟于黑盆，且插穗根的生长速度显著低于蓝盆和黑盆；红盆和白盆插穗的生根时间最迟并且这两者根的生长速度最慢。但到了试验后期，蓝盆、黑盆、绿盆、红盆和白盆插穗根的平均长度接近。因此得出结论：在南林895杨水培的前中期，蓝光和黑光条件下最有利于南林895杨插穗的生根并且根生长较快；绿光作用次之；红光和白光对南林895杨插穗生根效果最差。在水培的后期光质对根的生长没有显著的影响。
（2）不同颜色的水培盆对插穗生根的影响在于其有选择地透过不同颜色的光到达生根部位进而影响根的形成[10-11]。该研究发现水培盆颜色效应在南林895杨插穗水培的前中期对其根的萌发和生长具有显著性影响。其中蓝色水培盆的南林895杨插穗生根时间最早只有10 d，而且在水培的前中期蓝盆插穗根生长最快。红盆和白盆南林895杨插穗生根时间最迟为22 d，而且在水培的前中期，这两者插穗根生长最慢。这与蒲高斌等[10]发现番茄根系活力以蓝光处理为最强，红光处理低于白光但差异不显著的变化趋势相似。
（3）插穗根生长所需要的糖必须由嫩叶光合作用提供[11]，所以插穗根的生长与光合作用密切相关。叶绿素的合成与光质有密切关系[12]，而叶绿素的含量及叶绿素a与叶绿素b的比值（Chla/Chlb）直接影响光合作用，从而间接影响插穗的生根。车全生等[13]人的试验显示：以小苍兰为试验材料，用不同光照照射其幼苗，发现蓝光条件下小苍兰幼苗叶绿素含量最高，其次是白光和红光，不同光质下的Chla/Chlb比值也不同，其中以蓝光下比值最高，而红光更有利于Chla的形成。在储钟稀等[14]人的试验中，发现红光处理的黄瓜叶片与蓝光处理的相比具有较低的Chla/Chlb比值，生长在蓝光下的叶片叶绿素含量高于白光和红光的含量，它的Chla/Chlb比值最高。这2个试验显示出在蓝光条件下，植株的Chla/Chlb 比值最高，即具有最强的光合作用。这与该试验的结果：蓝盆中南林895杨插穗根的萌发及生长速度最快，远大于白盆和红盆中的插穗，具有一致性。
（4）该试验还发现，黑盆中的南林895杨插穗生根的时间要远早于绿盆、红盆和白盆，并且在试验的前中期，黑盆南林895杨插穗根的生长速度也远快于绿盆、红盆和白盆，其原因可能是：①黑盆遮挡了部分阳光，降低了插穗的蒸腾作用，减轻了幼根吸水的压力，从而促进幼根的生长；②由于生根阻碍物质的形成与光敏色素有密切关系，遮光处理可以减少生根阻碍物，并能使插穗的木质化进度减慢，保持组织的幼性，从而促进根的生长。这与刘玉君等[15]关于提高樟子松插穗生根率的研究以及森下义郎[16]以赤松、杨梅等所作试验的结论一致。
参考文献
[1] BREDMOSE N，KRISTIANSEN K，NIELSEN B.Propagation temperature，PPFD，auxin treatment，cutting size and cutting position affect root formation，axillary bud growth and shoot development in miniature rose（Rosa hybrida L.）plants and alter homogeneity [J].Journal of Horticultural Science & Biotechnology，2004，79（3）：458-465.
[2] 吴小玲.欧美杨扦插育苗技术的研究[J].林业勘察设计，2003（2）：20-22.
[3] 张百军，张国英，周曾莲.不同处理对欧美杨扦插成活和苗木生长的影响[J].河南科技学院学报，2009，37（2）：16-18.
[4] SAFFARI M，SAFFARI V R.Effects of media and indole butyric acid（IBA）concentrations on hopbush（Dodoneae viscosa L.）cuttings in green house[J].Annals of Forest Research，2012，55（1）：61-68.
[5] FANG S，YANG W，FU X.Variation of microfibril angle and its correlation to wood properties in poplars[J].Journal of Forestry Research，2004，15（4）：261-267.
[6] 杨蕾，姚春丽.不同立地条件对欧美杨107材性及ASAM制浆性能的影响[J].造纸科学与技术，2007，26（3）：8-12.
[7] 朱湘渝，王瑞玲，黄东森.欧美杨新无性系生根性研究[J].林业科学，1991，27（2）：163-167.
[8] 龚一富.植物组织培养实验指导[M].北京：科学出版社，2011.
[9] 张守仁.美洲黑杨新无性系水培生长规律的研究[J].山西农业大学学报，1994，14（4）：346-349.
[10] 蒲高斌，刘士琦，刘磊，等.不同光质对番茄幼苗生长和生理特性的影响[J].园艺学报，2005，32（3）：420-425.
[11] GEREN G，INGESTAD T.Root：shoot ratio as a balance between nitrogen productivity and photosynthesis[J].Plant，Cell & Environment，1987，10（7）：479-586.
[12] YANG Z，LI Y，ZHANG J，et al.Effects of the red：far-red light ratio on photosynthetic characteristics of greenhouse cut ChrysanthemumShort communication[J].Horticulture Science，2013，40（1）：40-43.
[13] 车全生，盛月英，秦文英.光质对小苍兰茎尖试管培养的影响[J].园艺学报，1997，24（3）：269-273.
[14] 储钟稀，童哲，冯丽洁，等.不同光质对黄瓜叶片光合特性的影响[J].植物学报，1999，41（8）：867-870.
[15] 刘玉君，秦勇，姜世友，等.提高樟子松插穗生根力的研究[J].林业科技，2002，27（2）：5-6.
[16] 森下义郎，大山浪雄.植物扦插理论与技术[M].北京：中国林业出版社，1988.