论文部分内容阅读
摘要 在研究昆虫和微生物之间的关系中，共生关系逐渐成为了人们研究的焦点。本文主要探究内共生菌对蚜虫所产生的影响。主要研究元超级和那虫体内的共生菌的作用，包括抗寄生蜂性、寄主植物适应性、耐热性、抗真菌性、改变宿主体色变化以及对宿主的寿命、性别、体重和繁殖力的影响。
关键词 内共生菌;蚜虫;互利共生
中图分类号：S435.122.2 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2021）04–0007–02
大部分蚜虫体内都有内共生菌，其中分为初生共生菌和次生共生菌，他们相互协同进化并互利共生。这些共生菌会参与到宿主的多个生命活动机制，蚜虫在感染内共生菌后形成新的生物学性状，能增加其抗寄生蜂性、增加环境适应力、改变蚜虫体色变化等[1]。因此，在调控烟囱生物学性状的因子中，内共生菌是极为重要的一种。
1 蚜虫
目前已知的蚜虫种类共计超过4 400种，蚜虫隶属于半翅目球蚜总科和蚜总科，其主要生存方式是将植物汁液通过刺吸式吸取到自身体内以补充营养物质，因此属于植食性昆虫的一种，具有较强的破坏力，对农业和林业的影响较大，还会传播各种病毒病，影响到人类健康[2]。
2 内共生菌
蚜虫腹部具有含菌细胞，在其胞质中一般存在蚜虫的内共生菌。内共生菌一般分为初生内共生菌和次生内共生菌两种。
初生内共生菌一般存在宿主细胞中的特定位置称之为菌胞，多个菌胞汇合在一起称之为类菌体。其作用是平衡寄主蚜虫非必需氨基酸与必需氨基酸含量问题。次生内共生菌个体小，形状不一，分布广泛无规律，主要存在于血、淋巴、肠道、肌肉、脂肪以及神经组织中，其作用是为寄主蚜虫提供营养物质。
内共生菌的传播方式一般为垂直传播和水平传播，垂直传播即由母代内共生菌直接传播到后代，水平传播则是宿主从周边的生存环境中获得内共生菌[3]。初生内共生菌在蚜虫体内的传播方式主要是垂直传播并能在宿主的营养代谢方面呈现互补关系。次生内共生菌存在垂直和水平的两种传播方式，且在宿主体内的存在概率具有不稳定性，属于兼性共生的一种[4]。
3 内共生菌对蚜虫的作用
3.1 初生内共生菌对蚜虫的作用
初生内共生菌可以帮助寄主蚜虫合成必需氨基酸。蚜虫的口器是刺吸式，吸取植物汁液补充营养，让植物汁液所含营养成分不均衡，蚜虫所需的必需氨基酸含量超低，是对蚜虫的成长发育不利的。
初生内共生菌可以帮助寄主蚜虫合成脂类营养物。给蚜虫喂养不含脂类的全纯饲料可以使蚜虫正常繁殖发育，而添加固醇的全纯饲料可以缩短若蚜的发育期。针对去除了初生内共生菌的蚜虫，喂养添加固醇的饲料可以正常繁衍生息，而没有喂养固醇的蚜虫则停止发育胚胎。
初生内共生菌可以帮助寄主蚜虫合成维生素[5]。蚜虫的生长需要维生素B和维生素C，有的蚜虫体内基因精简，无法合成维生素B2营养，所以会部分初生内共生菌可以合成所需维生素。有实验研究表明，维生素B2与初生内共生菌的联系性。例如，当给去除了初生内共生菌的蚜虫喂养添加维生素B2的饲料时，明显改善了蚜虫的生长、发育、繁殖状况。而把添加维生素B2的饲料喂养体内含有初生内共生菌的蚜虫时，会出现相斥现象，说明若蚜体内的初生内共生菌可以合成维生素B2。
3.2 次生内共生菌对蚜虫的作用
（1）次生内共生菌可以为寄主蚜虫提供营养物质。有研究发现，蚜虫体内的次生内共生菌和初生内共生菌共同作用，形成有机共同体，共同为寄主蚜虫提供营养物质。（2）有的次生内共生菌可以帮助寄主蚜虫度过适应寄主时期。例如有的蚜虫可以利用其它的寄主植物来进一步扩大和改造适合自身生长发育的生存环境，从而安稳地度过适应期。（3）有部分次生、内共生菌帮助寄主蚜虫抵抗不适宜的温度。温度主要影响蚜虫的生长繁殖，而次生内共生菌可以帮助蚜虫提高抗热性，如豌豆蚜最适宜温度是20℃，当温度升高时，其体内的次生内共生菌PASS和PAR会提高蚜虫的繁殖能力。（4）有些次生内共生菌帮助寄主蚜虫防御天敌。自然界中从不缺乏天敌，而次生内共生菌根据寄主蚜虫的特性提供适应蚜虫躲避天敌的有效形态。例如，豌豆蚜的天敌尔埃蚜茧蜂，将卵产于蚜虫体内，在其体内生长发育并破体而出，导致蚜虫的死亡。因此，豌豆蚜体内的次生内共生菌Hamiltonella defensa可以降低尔埃蚜茧蜂的寄生。
4 内共生菌介导的蚜虫适应性研究
4.1 抗寄生蜂性
蚜虫体内的共生细菌有些具有抗寄生蜂性，部分共生细菌能将蚜虫体内的寄生蜂的幼虫异化，导致寄生蜂的幼虫发生畸形现象并降低寄生蜂的存活率。这说明感染了内共生菌的蚜虫可能具有一定的低于寄生蜂的能力，并且不同的内共生菌具有不同的毒素蛋白，从而使得蚜虫的抵御力也有所不同。例如，感染了APSE-3的H.defense的蚜虫可以获得较高的抵御寄生蜂的能力，能制约40%以上的寄生蜂死亡;感染了APSE-3的H.defense的蚜虫可以获得更高的抵御寄生蜂的能力，能制约80%以上的寄生蜂死亡[6]。因此，在內共生菌对蚜虫的适应性研究中，具有抗寄生蜂性。
4.2 寄主植物适应性
内共生菌能提高蚜虫在新寄主植物上的适应性，具有内共生菌的蚜虫在植物上的相对生长率显著高于不具有内共生菌的蚜虫。内共生菌不仅能为蚜虫提供一定的营养物质，更能在蚜虫适应寄主植物时提供代谢酶来降解抗性寄主植物的新结构多糖物质，提高蚜虫的寄主植物适应性。此外，内共生菌还有一定解毒作用，宿主在吸取植物汁液过程中所吸取的生物碱、氰苷等次生物质不利于宿主的发育，但内共生菌的解毒作用能将这类次生物质进行解毒，促进宿主的发育，提高其寄主植物适应性。
4.3 耐热性
大部分不带菌的蚜虫均不耐高温，主要表现为受高温影响的蚜虫出现存活率不高、生殖力下降的现象。但研究发现，对蚜虫耐热性最具影响力的因素是内共生菌的小分子热激蛋白的差异性。部分具有热敏感性的蚜虫在接受高温信息后，其体内的布赫纳氏菌效价与温度呈反比关系，而耐热性蚜虫则几乎不受温度变化的影响。通过荧光原位杂交结果可以对蚜虫的内共生菌胞进行分析，得到热敏感蚜虫的内共生菌胞会发生变形和收缩的现象，而耐热型蚜虫则无此现象。因此，为了适应环境在变化过程中的差异，蚜虫的内共生菌具有一定的控温能力，而内共生菌耐热能力对宿主耐热性有决定性作用[7]。 4.4 抗真菌性
内共生菌具有抗病原真菌的作用，能较大程度上提高蚜虫的适应性。主要表现在能制约真菌孢子的形式，因此蚜虫之间的病原菌的传染机制被制约。此外，部分内共生菌还能产生抗生素来保护幼虫，以免幼虫受治病真菌的侵害。因此，内共生菌具有一定的抗真菌性。
4.5 蚜虫体色变化
内共生菌中的Rickettsiella是豌豆长须蚜虫里面的一种内共生菌，在遗传背景一致的情况下，出现了感染Rickettsiella这种内共生菌的绿色母虫产出了红色幼虫的现象。这种蚜虫的体色可以从红色变成绿色，拥有了类胡萝卜系色素，并形成了类胡萝卜素的合成能力，且同时拥有躲避天敌的绿色[8]。
4.6 寿命和性别影响
当使用利福平将蚜虫体内的共生菌去除时，其共生菌与利福平浓度呈反比关系，但浓度达到300 μg/mL时仍无法完全去除[9]。在使用利福平后的蚜虫，其内共生菌的基因表达量显著低于健康蚜虫，同时寿命缩短，体重降低[10]。内共生菌对蚜虫的性别影响体现在其具有生殖调控功能，它可以利用细胞质不亲和的作用，诱导孤雌生殖，降低宿主的升值消耗，并扩大宿主的种群，促进自身在短期内迅速发展。
4.7 体重、繁殖力影响
在利用青霉素对蚜虫体内的共生菌进行去除时，发现蚜虫的生育力与去除的共生菌数呈反比关系，如在白三叶草中的蚜虫下降了一半，且体重也有所下降，但通过人工条件给蚜虫注射相应的共生菌时，其生殖力又完全恢复，且体重增长。内共生菌对蚜虫的体重和生殖力有较大影响，能使蚜虫体重增加并增强雌性繁殖力和雄性生殖力。
5 内共生菌介导的蚜虫适应性研究的展望
国内对内共生菌和蚜虫之间关系的研究逐渐深入，通过对两者共生关系的研究，一方面可以揭示生物学中不同物种间的进化机制，内共生菌促使蚜虫的分化，增加生物多样性，或者演化成转性共生关系;另一方面通过越来越多研究实验，加深了解内共生菌与蚜虫之间的关系，进而可以通过现代生物技术抑制蚜虫体内内共生菌的手段防止害虫，为今后的害虫防止技术提供有效的研究参考。
参考文献
[1] 冯利，孙玉诚，戈峰，等.蚜虫-内共生菌的互利共生研究综述[J].江西农业学报， 2008， 20（6）： 65-68.
[2] 蒋欣.麦长管蚜气味结合蛋白原核表达及结合特性分析[D].北京：中国农业科学院， 2018.
[3] 杨义婷.烟粉虱隐种内共生菌种类多样性分析及其优势共生菌对烟粉虱生长发育的影响[D].重庆：西南大学， 2015
[4] 瞿钰峰，李永腾，刘向东，等.不同寄主植物上烟粉虱次生共生菌感染与性比相关性[J].应用昆虫学报， 2015， 52（1）： 89-95.
[5] 罗晨，胡祖庆，于永昂，等.不同地理种群麦长管蚜3种次级共生菌检测与系统发育分析[J].西北农林科技大学学报：自然科学版， 2015，43（1）：141-146.
[6] 范佳，刘勇，曾建国，等.小麦与蔬菜蚜虫新型防控技術研究进展[J].应用昆虫学报， 2014， 51（6）： 1413-1434.
[7] 严硕，张战泓，刘勇，等.内共生菌Buchnera对桃蚜生长发育的影响[J]. 中国蔬菜， 2017（5）： 13-16.
[8] 杨巧燕.豌豆蚜体内共生菌对蚜虫与寄主互作关系的影响研究[D].兰州：甘肃农业大学， 2017.
[9] 李迁，范佳，孙京瑞，等.昆虫内共生菌-昆虫-植物互作关系研究进展[J].植物保护学报， 2016， 43（6）： 881-891.
[10] 杨义婷，郭建洋，龙楚云，等.昆虫内共生菌及其功能研究进展[J].昆虫学报， 2014， 57（1）： 111-122.
责任编辑：黄艳飞
关键词 内共生菌;蚜虫;互利共生
中图分类号：S435.122.2 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2021）04–0007–02
大部分蚜虫体内都有内共生菌，其中分为初生共生菌和次生共生菌，他们相互协同进化并互利共生。这些共生菌会参与到宿主的多个生命活动机制，蚜虫在感染内共生菌后形成新的生物学性状，能增加其抗寄生蜂性、增加环境适应力、改变蚜虫体色变化等[1]。因此，在调控烟囱生物学性状的因子中，内共生菌是极为重要的一种。
1 蚜虫
目前已知的蚜虫种类共计超过4 400种，蚜虫隶属于半翅目球蚜总科和蚜总科，其主要生存方式是将植物汁液通过刺吸式吸取到自身体内以补充营养物质，因此属于植食性昆虫的一种，具有较强的破坏力，对农业和林业的影响较大，还会传播各种病毒病，影响到人类健康[2]。
2 内共生菌
蚜虫腹部具有含菌细胞，在其胞质中一般存在蚜虫的内共生菌。内共生菌一般分为初生内共生菌和次生内共生菌两种。
初生内共生菌一般存在宿主细胞中的特定位置称之为菌胞，多个菌胞汇合在一起称之为类菌体。其作用是平衡寄主蚜虫非必需氨基酸与必需氨基酸含量问题。次生内共生菌个体小，形状不一，分布广泛无规律，主要存在于血、淋巴、肠道、肌肉、脂肪以及神经组织中，其作用是为寄主蚜虫提供营养物质。
内共生菌的传播方式一般为垂直传播和水平传播，垂直传播即由母代内共生菌直接传播到后代，水平传播则是宿主从周边的生存环境中获得内共生菌[3]。初生内共生菌在蚜虫体内的传播方式主要是垂直传播并能在宿主的营养代谢方面呈现互补关系。次生内共生菌存在垂直和水平的两种传播方式，且在宿主体内的存在概率具有不稳定性，属于兼性共生的一种[4]。
3 内共生菌对蚜虫的作用
3.1 初生内共生菌对蚜虫的作用
初生内共生菌可以帮助寄主蚜虫合成必需氨基酸。蚜虫的口器是刺吸式，吸取植物汁液补充营养，让植物汁液所含营养成分不均衡，蚜虫所需的必需氨基酸含量超低，是对蚜虫的成长发育不利的。
初生内共生菌可以帮助寄主蚜虫合成脂类营养物。给蚜虫喂养不含脂类的全纯饲料可以使蚜虫正常繁殖发育，而添加固醇的全纯饲料可以缩短若蚜的发育期。针对去除了初生内共生菌的蚜虫，喂养添加固醇的饲料可以正常繁衍生息，而没有喂养固醇的蚜虫则停止发育胚胎。
初生内共生菌可以帮助寄主蚜虫合成维生素[5]。蚜虫的生长需要维生素B和维生素C，有的蚜虫体内基因精简，无法合成维生素B2营养，所以会部分初生内共生菌可以合成所需维生素。有实验研究表明，维生素B2与初生内共生菌的联系性。例如，当给去除了初生内共生菌的蚜虫喂养添加维生素B2的饲料时，明显改善了蚜虫的生长、发育、繁殖状况。而把添加维生素B2的饲料喂养体内含有初生内共生菌的蚜虫时，会出现相斥现象，说明若蚜体内的初生内共生菌可以合成维生素B2。
3.2 次生内共生菌对蚜虫的作用
（1）次生内共生菌可以为寄主蚜虫提供营养物质。有研究发现，蚜虫体内的次生内共生菌和初生内共生菌共同作用，形成有机共同体，共同为寄主蚜虫提供营养物质。（2）有的次生内共生菌可以帮助寄主蚜虫度过适应寄主时期。例如有的蚜虫可以利用其它的寄主植物来进一步扩大和改造适合自身生长发育的生存环境，从而安稳地度过适应期。（3）有部分次生、内共生菌帮助寄主蚜虫抵抗不适宜的温度。温度主要影响蚜虫的生长繁殖，而次生内共生菌可以帮助蚜虫提高抗热性，如豌豆蚜最适宜温度是20℃，当温度升高时，其体内的次生内共生菌PASS和PAR会提高蚜虫的繁殖能力。（4）有些次生内共生菌帮助寄主蚜虫防御天敌。自然界中从不缺乏天敌，而次生内共生菌根据寄主蚜虫的特性提供适应蚜虫躲避天敌的有效形态。例如，豌豆蚜的天敌尔埃蚜茧蜂，将卵产于蚜虫体内，在其体内生长发育并破体而出，导致蚜虫的死亡。因此，豌豆蚜体内的次生内共生菌Hamiltonella defensa可以降低尔埃蚜茧蜂的寄生。
4 内共生菌介导的蚜虫适应性研究
4.1 抗寄生蜂性
蚜虫体内的共生细菌有些具有抗寄生蜂性，部分共生细菌能将蚜虫体内的寄生蜂的幼虫异化，导致寄生蜂的幼虫发生畸形现象并降低寄生蜂的存活率。这说明感染了内共生菌的蚜虫可能具有一定的低于寄生蜂的能力，并且不同的内共生菌具有不同的毒素蛋白，从而使得蚜虫的抵御力也有所不同。例如，感染了APSE-3的H.defense的蚜虫可以获得较高的抵御寄生蜂的能力，能制约40%以上的寄生蜂死亡;感染了APSE-3的H.defense的蚜虫可以获得更高的抵御寄生蜂的能力，能制约80%以上的寄生蜂死亡[6]。因此，在內共生菌对蚜虫的适应性研究中，具有抗寄生蜂性。
4.2 寄主植物适应性
内共生菌能提高蚜虫在新寄主植物上的适应性，具有内共生菌的蚜虫在植物上的相对生长率显著高于不具有内共生菌的蚜虫。内共生菌不仅能为蚜虫提供一定的营养物质，更能在蚜虫适应寄主植物时提供代谢酶来降解抗性寄主植物的新结构多糖物质，提高蚜虫的寄主植物适应性。此外，内共生菌还有一定解毒作用，宿主在吸取植物汁液过程中所吸取的生物碱、氰苷等次生物质不利于宿主的发育，但内共生菌的解毒作用能将这类次生物质进行解毒，促进宿主的发育，提高其寄主植物适应性。
4.3 耐热性
大部分不带菌的蚜虫均不耐高温，主要表现为受高温影响的蚜虫出现存活率不高、生殖力下降的现象。但研究发现，对蚜虫耐热性最具影响力的因素是内共生菌的小分子热激蛋白的差异性。部分具有热敏感性的蚜虫在接受高温信息后，其体内的布赫纳氏菌效价与温度呈反比关系，而耐热性蚜虫则几乎不受温度变化的影响。通过荧光原位杂交结果可以对蚜虫的内共生菌胞进行分析，得到热敏感蚜虫的内共生菌胞会发生变形和收缩的现象，而耐热型蚜虫则无此现象。因此，为了适应环境在变化过程中的差异，蚜虫的内共生菌具有一定的控温能力，而内共生菌耐热能力对宿主耐热性有决定性作用[7]。 4.4 抗真菌性
内共生菌具有抗病原真菌的作用，能较大程度上提高蚜虫的适应性。主要表现在能制约真菌孢子的形式，因此蚜虫之间的病原菌的传染机制被制约。此外，部分内共生菌还能产生抗生素来保护幼虫，以免幼虫受治病真菌的侵害。因此，内共生菌具有一定的抗真菌性。
4.5 蚜虫体色变化
内共生菌中的Rickettsiella是豌豆长须蚜虫里面的一种内共生菌，在遗传背景一致的情况下，出现了感染Rickettsiella这种内共生菌的绿色母虫产出了红色幼虫的现象。这种蚜虫的体色可以从红色变成绿色，拥有了类胡萝卜系色素，并形成了类胡萝卜素的合成能力，且同时拥有躲避天敌的绿色[8]。
4.6 寿命和性别影响
当使用利福平将蚜虫体内的共生菌去除时，其共生菌与利福平浓度呈反比关系，但浓度达到300 μg/mL时仍无法完全去除[9]。在使用利福平后的蚜虫，其内共生菌的基因表达量显著低于健康蚜虫，同时寿命缩短，体重降低[10]。内共生菌对蚜虫的性别影响体现在其具有生殖调控功能，它可以利用细胞质不亲和的作用，诱导孤雌生殖，降低宿主的升值消耗，并扩大宿主的种群，促进自身在短期内迅速发展。
4.7 体重、繁殖力影响
在利用青霉素对蚜虫体内的共生菌进行去除时，发现蚜虫的生育力与去除的共生菌数呈反比关系，如在白三叶草中的蚜虫下降了一半，且体重也有所下降，但通过人工条件给蚜虫注射相应的共生菌时，其生殖力又完全恢复，且体重增长。内共生菌对蚜虫的体重和生殖力有较大影响，能使蚜虫体重增加并增强雌性繁殖力和雄性生殖力。
5 内共生菌介导的蚜虫适应性研究的展望
国内对内共生菌和蚜虫之间关系的研究逐渐深入，通过对两者共生关系的研究，一方面可以揭示生物学中不同物种间的进化机制，内共生菌促使蚜虫的分化，增加生物多样性，或者演化成转性共生关系;另一方面通过越来越多研究实验，加深了解内共生菌与蚜虫之间的关系，进而可以通过现代生物技术抑制蚜虫体内内共生菌的手段防止害虫，为今后的害虫防止技术提供有效的研究参考。
参考文献
[1] 冯利，孙玉诚，戈峰，等.蚜虫-内共生菌的互利共生研究综述[J].江西农业学报， 2008， 20（6）： 65-68.
[2] 蒋欣.麦长管蚜气味结合蛋白原核表达及结合特性分析[D].北京：中国农业科学院， 2018.
[3] 杨义婷.烟粉虱隐种内共生菌种类多样性分析及其优势共生菌对烟粉虱生长发育的影响[D].重庆：西南大学， 2015
[4] 瞿钰峰，李永腾，刘向东，等.不同寄主植物上烟粉虱次生共生菌感染与性比相关性[J].应用昆虫学报， 2015， 52（1）： 89-95.
[5] 罗晨，胡祖庆，于永昂，等.不同地理种群麦长管蚜3种次级共生菌检测与系统发育分析[J].西北农林科技大学学报：自然科学版， 2015，43（1）：141-146.
[6] 范佳，刘勇，曾建国，等.小麦与蔬菜蚜虫新型防控技術研究进展[J].应用昆虫学报， 2014， 51（6）： 1413-1434.
[7] 严硕，张战泓，刘勇，等.内共生菌Buchnera对桃蚜生长发育的影响[J]. 中国蔬菜， 2017（5）： 13-16.
[8] 杨巧燕.豌豆蚜体内共生菌对蚜虫与寄主互作关系的影响研究[D].兰州：甘肃农业大学， 2017.
[9] 李迁，范佳，孙京瑞，等.昆虫内共生菌-昆虫-植物互作关系研究进展[J].植物保护学报， 2016， 43（6）： 881-891.
[10] 杨义婷，郭建洋，龙楚云，等.昆虫内共生菌及其功能研究进展[J].昆虫学报， 2014， 57（1）： 111-122.
责任编辑：黄艳飞