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摘要：作为取食韧皮部汁液昆虫的最大群体，蚜虫由于其独特的生存适应性而使其成为农业上的重要害虫。本文主要从蚜虫的体色、口器、翅型、生殖方式、报警行为及与蚂蚁共生6个方面阐述了蚜虫的生存适应性，以期促进人们对蚜虫生存适应性的认识，从而做到对蚜虫的有效防控。
关键词：蚜虫；体色；口器；翅型；报警信息素；互利共生
中图分类号： S433.39文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0175-03
蚜虫为昆虫纲（Insecta）半翅目（Hemiptera） 蚜总科（Aphidoidea）昆虫，在地球上出现已约有 2.8 亿年，目前世界已知种类约有5 000种[1]。在长期的进化过程中，蚜虫逐步形成了一套“诡秘”的生存本领，使其在危机四伏的地球上得以生存，并成为取食韧皮部汁液昆虫的最大群体。蚜虫除体型小、生活周期短、繁殖力强等一般昆虫所具有的生存优势外，还有许多不同于大多数其他昆虫的生存本领[2]。本文将主要从蚜虫的体色、口器、翅型、生殖方式、报警信息素及与蚂蚁共生等方面对蚜虫的生存适应性进行阐述。
1蚜虫体色的多态性
蚜虫的体色多态性指同种蚜虫由于受环境条件的影响呈现不同体色的现象，影响因素包括生物因素和非生物因素[3]。不同种类的蚜虫体色多态性存在一定的差异。一些蚜虫的体色分化较为简单，如棉蚜（Aphis gossypii） 只有黄色和绿色个体[4]。一些蚜虫体色分化则较为复杂，如桃蚜（Myzus persicae） 存在红色、绿色、黄绿色和褐色个体[5]。影响蚜虫体色多态性的因子很多，有温度[6]、寄主植物[4]、天敌和共生菌[7]等，但是对其体色具体的影响机理尚未阐述清楚。一般情况下认为，蚜虫体色多态性是蚜虫对复杂环境的一种适应，其生态进化功能主要是通过拓展食物资源、改变自身繁殖力和提高对天敌的抵抗力等来增强本身适应各种环境的能力[8]。如对蚕豆蚜体色的研究发现红色个体的蚕豆蚜由于容易被天敌发现比绿色的蚕豆蚜更易逃离寄主植物，2种体色的蚕豆蚜在生活史的平衡策略上存在一定差异[9]。
2蚜虫的口器
众所周知，蚜虫是取食韧皮部汁液昆虫的最大群体，其口器为刺吸式，主要由2对口针和喙组成，喙由下唇特化而成，其前面有纵向的凹槽，在不取食时可将2对口针隐藏其中，起到保护2对口针的作用[10]。蚜虫是刺吸式口器昆虫研究的模式昆虫，与咀嚼式口器的昆虫取食经常造成严重的植物组织机械伤害相比，蚜虫取食只会对植物造成轻微的机械伤害[11]。蚜虫取食是一个逐步探索的过程，在这一次次的刺探过程中，蚜虫不断分泌着唾液，保护口针探寻植物合适的取食位点[12]。蚜虫口针每一次刺探持续时间很短，只有5～10 s[13]，一旦找到合适的取食位点，蚜虫则可以连续取食几个小时甚至几天[14]。此外，在蚜虫取食过程中，蚜虫的唾腺会分泌2种唾液：胶状唾液和水溶性唾液。蚜虫分泌的胶状唾液会形成唾液鞘将植物组织和蚜虫的刺吸式口器隔离开来，对口针起到保护作用[15-16]。水溶性唾液中则含有各类水解酶，不间断地被释放到筛管元件以帮助蚜虫对食物进行初步消化，其主要成分包括各类复杂的酶的混合物和其他元件[17]。更为有趣的是，最近陆续发现蚜虫的唾腺可以分泌一些效应蛋白，可抑制植物对蚜虫的防御效应[19-20]。蚜虫的这种刺吸式口器结构和取食方式确保了蚜虫能够从外界获得充足的食物，从而提高蚜虫对环境的适应性。
3蚜虫的翅型
翅多型现象在昆虫中广泛存在，是昆虫在飞行扩散和繁殖能力之间权衡的一种生存策略，对种群的环境适应性进化具有十分重要的意义[21]。蚜虫的翅型有2种，即有翅型和无翅型。一般认为当本地环境相对适宜，有利于繁殖时，昆虫个体就会分配较多的资源用于繁殖（无翅蚜），实现最高适合度。 而当本地生存环境比较恶劣时，昆虫个体投入扩散型表型（有翅蚜）的资源将会增加，以利于寻找更适宜的生存环境[22]。影响蚜虫产生有翅型还是无翅型的的因素有外因和内因，其中外界环境对蚜虫翅型的影响研究最多。如万两对桃蚜、豆蚜、萝卜蚜和菊姬长管蚜等的研究发现，低温对蚜虫翅的发育有利[23]。Purandare等则报道豌豆蚜的种群密度对豌豆蚜的翅型分化影响比天敌昆虫Coccinella septempunctata的影响强度要大[24]。Ishikawa等则较详细地研究了野豌豆蚜Megoura crassicauda Mordvilko翅型多态性的高种群密度信号在蚜虫世代间的传导机制，发现雌蚜在种群密度刺激消除后仍能保持高密度种群信号，此外，对其后代和雌蚜的胚胎发育阶段观察揭示种群高密度信息在角质层形成之前的晚期胚胎阶段影响胚胎的命运[25]。但是，蚜虫翅型分化具体机理是繁琐而复杂的，还有许多工作需要去做。
4蚜虫的生殖方式
多数蚜虫的生殖方式为季节性的孤雌生殖（异态交替），即随着季节的变化孤雌生殖和两性生殖交替进行，这样的生殖方式既保证了种群的繁盛， 又不失去基因交换、丰富基因组多样性的机会，在昆虫中是很少见的[26]。Blankman研究认为，一些种类蚜虫的孤雌生殖会因昼夜长短及温度的变化而转变为有性生殖，当温度保持在 20 ℃ 以上并持续升高时，有性生殖可能会受到抑制[27]，这些结果陆续得到一些后续试验的验证[27]。如Simon等报道控制蚜虫的季节性孤雌生殖的主要因素是光周期，在长光照下（如春夏）的蚜虫在实验室里能无休止地进行克隆性的产雌孤雌生殖。而一旦改变成短日照（如秋冬季），这些蚜虫在继续孤雌生殖2代之后开始进入两性生殖[28]。邵东华等报道油松大蚜Cinara formosana在 29 ℃ 时不繁殖后代，较高的温度抑制了其无性繁殖，但对其机理并未进行阐述[29]。从理论上讲，孤雌生殖对于物种的进化来说是不利的，但是事实并非如此，许多进行孤雌生殖的物种都得以成功地保持， 而且其遗传多样性（甚至其基因重组率）未出现大幅度降低，仍以一定的速度在进化，其中的机制目前尚未被揭示[30]。Ogawa等认为在繁殖的多态性中，生殖模式的转换主要由雌蚜体内的保幼激素决定[31]。Cortes等为了研究蚜虫两性表型转换相关信号通路的候选基因，利用抑制性消减杂交（SSH）的方法分别富集了在短日照条件下高表达和低表达的基因序列，确证了在2种光周期模式下有表达差异的6个基因，发现其中4个基因随光周期循环表达，从而认为这些基因在孤雌生殖到两性生殖的转换中可能起了介导作用[32]。Srinivasan等研究揭示孤雌生殖卵子发生是由一种与减数分裂相似，而不是与有丝分裂相似的过程进化而来的，并且蚜虫的繁殖多态性与Spo11基因的活性改变有关[33]。此外，蚜虫进行孤雌生殖产到体外直接是其若虫，而不是卵，这避免了昆虫生存的一个薄弱虫态，对于蚜虫的生存来说也是十分有利的，在此不再深入讨论。 5蚜虫报警信息素
蚜虫报警信息素是当蚜虫受到威胁时，从腹管中分泌出一种挥发性物质，可对同种其他个体产生报警作用，使周围其他蚜虫迅速逃离现场而免受伤害[34]。蚜虫报警信息素的成分常见主要有3种：β-selinene，环状倍半萜germacriene A和（反）β-法呢烯（EβF），其中EβF是一种最广泛的种间信息素，是蚜虫报警信息素的主要成分[35]。不同种类的蚜虫报警信息素的成分存在一定差异。如桃蚜、甜菜蚜等报警信息素除含 EβF 外，还含有（Z-E）-α-法尼烯和（E-E）-α-法尼烯，这2种成分均能增加 EβF的活性[36]。蚜虫报警信息素的产生量与蚜虫的体质量和发育阶段有关。如Byers报道棉蚜个体中报警信息素的产生量与棉蚜的体质量相关，而且这种关系在棉蚜的整个生活史中均存在[37]。蚜虫的报警激素在蚜虫的综合防控中具有十分重要的作用，被认为是一种新型的、无公害的极具发展潜力的农药，目前已能人工合成出EβF的类似物，并在害虫防治中与其他农药混用，来增强对害虫的防治效果[38-39]。此外，随着分子生物学技术的迅速发展，利用转基因技术将EβF合成酶基因引入植物中，通过植物释放EβF驱避蚜虫同时引诱天敌来达到控制蚜虫危害的目的[40-42]。总之，蚜虫的报警激素在未来的有机农业发展中将会发挥更加重要的作用。
6蚜虫与蚂蚁的共生
蚂蚁与蚜虫的互利关系很早就为人们所关注。 明朝杜镐记载：“夏时新叶茂盛，郁生蚜虫，是草木之病也。其虫味甘，故蚁必群集而献之” [43]。众所周知，蚂蚁可阻止蚜虫的天敌取食蚜虫和通过防止煤污病的侵染，而蚜虫则可为蚂蚁提供食物——蜜露。如张克斌等报道蚂蚁不仅影响棉蚜的扩散和加速棉蚜的繁殖，而且还能影响天敌捕食棉蚜，一旦有瓢虫侵入，蚂蚁就摇动着双颌群起而攻之，迫使瓢虫离去[44]。Volkl报道觅食的三叉蚜茧蜂（Trioxys angelicae）雌虫会受到收集蜜露的蚂蚁的严重攻击[45]。此外，蚂蚁的清洁服务被认为有助于防止蚜虫聚集地真菌的扩散和巩固蚜虫和蚂蚁的相互作用[46]。虽然蚜虫与蚂蚁的共生过程中，蚜虫似乎处于被动地位，但蚜虫确实从中获得了很大的好处[47-48]。蚂蚁与蚜虫的共生关系从行为学角度虽然已研究了许多年，但是这种关系是通过什么样的化学机制形成的还不甚了解。Fischer等研究发现蚂蚁追随蚜虫主要是由于蜜露中的挥发性混合物，这种挥发性的混合物可使蚂蚁快速侦察到蚜虫的聚集地，而这些挥发物与蜜露中的微生物关系十分密切[49]。Abdala-Roberts等则报道在叙利亚马利筋上蚂蚁和蚜虫的相互作用会受到植物基因型和幼虫危害的调节[50]。
7小结与展望
作为世界性的作物害虫和取食韧皮部汁液昆虫的最大群体，蚜虫的研究广泛受到人们的关注，并且由于其个体小，世代周期短、繁殖快等特点而成为人们研究取食韧皮部汁液害虫的模式昆虫。本文主要从蚜虫的体色、口器、翅型、生殖方式、报警信息素及与蚂蚁共生6个方面阐述了蚜虫的一些生物学特性，从这些生物学特性中我们可以深刻体会到小小蚜虫的精明独到之处，从而最终促进人们对蚜虫生存适应性的认识，引起人们对蚜虫研究的足够重视，从而做到对蚜虫的有效防控。
参考文献：
[1]Blackman R L，Eastop V F. Aphids on the worlds crops：an identification and information guide[M]. London：John Wiley
关键词：蚜虫；体色；口器；翅型；报警信息素；互利共生
中图分类号： S433.39文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0175-03
蚜虫为昆虫纲（Insecta）半翅目（Hemiptera） 蚜总科（Aphidoidea）昆虫，在地球上出现已约有 2.8 亿年，目前世界已知种类约有5 000种[1]。在长期的进化过程中，蚜虫逐步形成了一套“诡秘”的生存本领，使其在危机四伏的地球上得以生存，并成为取食韧皮部汁液昆虫的最大群体。蚜虫除体型小、生活周期短、繁殖力强等一般昆虫所具有的生存优势外，还有许多不同于大多数其他昆虫的生存本领[2]。本文将主要从蚜虫的体色、口器、翅型、生殖方式、报警信息素及与蚂蚁共生等方面对蚜虫的生存适应性进行阐述。
1蚜虫体色的多态性
蚜虫的体色多态性指同种蚜虫由于受环境条件的影响呈现不同体色的现象，影响因素包括生物因素和非生物因素[3]。不同种类的蚜虫体色多态性存在一定的差异。一些蚜虫的体色分化较为简单，如棉蚜（Aphis gossypii） 只有黄色和绿色个体[4]。一些蚜虫体色分化则较为复杂，如桃蚜（Myzus persicae） 存在红色、绿色、黄绿色和褐色个体[5]。影响蚜虫体色多态性的因子很多，有温度[6]、寄主植物[4]、天敌和共生菌[7]等，但是对其体色具体的影响机理尚未阐述清楚。一般情况下认为，蚜虫体色多态性是蚜虫对复杂环境的一种适应，其生态进化功能主要是通过拓展食物资源、改变自身繁殖力和提高对天敌的抵抗力等来增强本身适应各种环境的能力[8]。如对蚕豆蚜体色的研究发现红色个体的蚕豆蚜由于容易被天敌发现比绿色的蚕豆蚜更易逃离寄主植物，2种体色的蚕豆蚜在生活史的平衡策略上存在一定差异[9]。
2蚜虫的口器
众所周知，蚜虫是取食韧皮部汁液昆虫的最大群体，其口器为刺吸式，主要由2对口针和喙组成，喙由下唇特化而成，其前面有纵向的凹槽，在不取食时可将2对口针隐藏其中，起到保护2对口针的作用[10]。蚜虫是刺吸式口器昆虫研究的模式昆虫，与咀嚼式口器的昆虫取食经常造成严重的植物组织机械伤害相比，蚜虫取食只会对植物造成轻微的机械伤害[11]。蚜虫取食是一个逐步探索的过程，在这一次次的刺探过程中，蚜虫不断分泌着唾液，保护口针探寻植物合适的取食位点[12]。蚜虫口针每一次刺探持续时间很短，只有5～10 s[13]，一旦找到合适的取食位点，蚜虫则可以连续取食几个小时甚至几天[14]。此外，在蚜虫取食过程中，蚜虫的唾腺会分泌2种唾液：胶状唾液和水溶性唾液。蚜虫分泌的胶状唾液会形成唾液鞘将植物组织和蚜虫的刺吸式口器隔离开来，对口针起到保护作用[15-16]。水溶性唾液中则含有各类水解酶，不间断地被释放到筛管元件以帮助蚜虫对食物进行初步消化，其主要成分包括各类复杂的酶的混合物和其他元件[17]。更为有趣的是，最近陆续发现蚜虫的唾腺可以分泌一些效应蛋白，可抑制植物对蚜虫的防御效应[19-20]。蚜虫的这种刺吸式口器结构和取食方式确保了蚜虫能够从外界获得充足的食物，从而提高蚜虫对环境的适应性。
3蚜虫的翅型
翅多型现象在昆虫中广泛存在，是昆虫在飞行扩散和繁殖能力之间权衡的一种生存策略，对种群的环境适应性进化具有十分重要的意义[21]。蚜虫的翅型有2种，即有翅型和无翅型。一般认为当本地环境相对适宜，有利于繁殖时，昆虫个体就会分配较多的资源用于繁殖（无翅蚜），实现最高适合度。 而当本地生存环境比较恶劣时，昆虫个体投入扩散型表型（有翅蚜）的资源将会增加，以利于寻找更适宜的生存环境[22]。影响蚜虫产生有翅型还是无翅型的的因素有外因和内因，其中外界环境对蚜虫翅型的影响研究最多。如万两对桃蚜、豆蚜、萝卜蚜和菊姬长管蚜等的研究发现，低温对蚜虫翅的发育有利[23]。Purandare等则报道豌豆蚜的种群密度对豌豆蚜的翅型分化影响比天敌昆虫Coccinella septempunctata的影响强度要大[24]。Ishikawa等则较详细地研究了野豌豆蚜Megoura crassicauda Mordvilko翅型多态性的高种群密度信号在蚜虫世代间的传导机制，发现雌蚜在种群密度刺激消除后仍能保持高密度种群信号，此外，对其后代和雌蚜的胚胎发育阶段观察揭示种群高密度信息在角质层形成之前的晚期胚胎阶段影响胚胎的命运[25]。但是，蚜虫翅型分化具体机理是繁琐而复杂的，还有许多工作需要去做。
4蚜虫的生殖方式
多数蚜虫的生殖方式为季节性的孤雌生殖（异态交替），即随着季节的变化孤雌生殖和两性生殖交替进行，这样的生殖方式既保证了种群的繁盛， 又不失去基因交换、丰富基因组多样性的机会，在昆虫中是很少见的[26]。Blankman研究认为，一些种类蚜虫的孤雌生殖会因昼夜长短及温度的变化而转变为有性生殖，当温度保持在 20 ℃ 以上并持续升高时，有性生殖可能会受到抑制[27]，这些结果陆续得到一些后续试验的验证[27]。如Simon等报道控制蚜虫的季节性孤雌生殖的主要因素是光周期，在长光照下（如春夏）的蚜虫在实验室里能无休止地进行克隆性的产雌孤雌生殖。而一旦改变成短日照（如秋冬季），这些蚜虫在继续孤雌生殖2代之后开始进入两性生殖[28]。邵东华等报道油松大蚜Cinara formosana在 29 ℃ 时不繁殖后代，较高的温度抑制了其无性繁殖，但对其机理并未进行阐述[29]。从理论上讲，孤雌生殖对于物种的进化来说是不利的，但是事实并非如此，许多进行孤雌生殖的物种都得以成功地保持， 而且其遗传多样性（甚至其基因重组率）未出现大幅度降低，仍以一定的速度在进化，其中的机制目前尚未被揭示[30]。Ogawa等认为在繁殖的多态性中，生殖模式的转换主要由雌蚜体内的保幼激素决定[31]。Cortes等为了研究蚜虫两性表型转换相关信号通路的候选基因，利用抑制性消减杂交（SSH）的方法分别富集了在短日照条件下高表达和低表达的基因序列，确证了在2种光周期模式下有表达差异的6个基因，发现其中4个基因随光周期循环表达，从而认为这些基因在孤雌生殖到两性生殖的转换中可能起了介导作用[32]。Srinivasan等研究揭示孤雌生殖卵子发生是由一种与减数分裂相似，而不是与有丝分裂相似的过程进化而来的，并且蚜虫的繁殖多态性与Spo11基因的活性改变有关[33]。此外，蚜虫进行孤雌生殖产到体外直接是其若虫，而不是卵，这避免了昆虫生存的一个薄弱虫态，对于蚜虫的生存来说也是十分有利的，在此不再深入讨论。 5蚜虫报警信息素
蚜虫报警信息素是当蚜虫受到威胁时，从腹管中分泌出一种挥发性物质，可对同种其他个体产生报警作用，使周围其他蚜虫迅速逃离现场而免受伤害[34]。蚜虫报警信息素的成分常见主要有3种：β-selinene，环状倍半萜germacriene A和（反）β-法呢烯（EβF），其中EβF是一种最广泛的种间信息素，是蚜虫报警信息素的主要成分[35]。不同种类的蚜虫报警信息素的成分存在一定差异。如桃蚜、甜菜蚜等报警信息素除含 EβF 外，还含有（Z-E）-α-法尼烯和（E-E）-α-法尼烯，这2种成分均能增加 EβF的活性[36]。蚜虫报警信息素的产生量与蚜虫的体质量和发育阶段有关。如Byers报道棉蚜个体中报警信息素的产生量与棉蚜的体质量相关，而且这种关系在棉蚜的整个生活史中均存在[37]。蚜虫的报警激素在蚜虫的综合防控中具有十分重要的作用，被认为是一种新型的、无公害的极具发展潜力的农药，目前已能人工合成出EβF的类似物，并在害虫防治中与其他农药混用，来增强对害虫的防治效果[38-39]。此外，随着分子生物学技术的迅速发展，利用转基因技术将EβF合成酶基因引入植物中，通过植物释放EβF驱避蚜虫同时引诱天敌来达到控制蚜虫危害的目的[40-42]。总之，蚜虫的报警激素在未来的有机农业发展中将会发挥更加重要的作用。
6蚜虫与蚂蚁的共生
蚂蚁与蚜虫的互利关系很早就为人们所关注。 明朝杜镐记载：“夏时新叶茂盛，郁生蚜虫，是草木之病也。其虫味甘，故蚁必群集而献之” [43]。众所周知，蚂蚁可阻止蚜虫的天敌取食蚜虫和通过防止煤污病的侵染，而蚜虫则可为蚂蚁提供食物——蜜露。如张克斌等报道蚂蚁不仅影响棉蚜的扩散和加速棉蚜的繁殖，而且还能影响天敌捕食棉蚜，一旦有瓢虫侵入，蚂蚁就摇动着双颌群起而攻之，迫使瓢虫离去[44]。Volkl报道觅食的三叉蚜茧蜂（Trioxys angelicae）雌虫会受到收集蜜露的蚂蚁的严重攻击[45]。此外，蚂蚁的清洁服务被认为有助于防止蚜虫聚集地真菌的扩散和巩固蚜虫和蚂蚁的相互作用[46]。虽然蚜虫与蚂蚁的共生过程中，蚜虫似乎处于被动地位，但蚜虫确实从中获得了很大的好处[47-48]。蚂蚁与蚜虫的共生关系从行为学角度虽然已研究了许多年，但是这种关系是通过什么样的化学机制形成的还不甚了解。Fischer等研究发现蚂蚁追随蚜虫主要是由于蜜露中的挥发性混合物，这种挥发性的混合物可使蚂蚁快速侦察到蚜虫的聚集地，而这些挥发物与蜜露中的微生物关系十分密切[49]。Abdala-Roberts等则报道在叙利亚马利筋上蚂蚁和蚜虫的相互作用会受到植物基因型和幼虫危害的调节[50]。
7小结与展望
作为世界性的作物害虫和取食韧皮部汁液昆虫的最大群体，蚜虫的研究广泛受到人们的关注，并且由于其个体小，世代周期短、繁殖快等特点而成为人们研究取食韧皮部汁液害虫的模式昆虫。本文主要从蚜虫的体色、口器、翅型、生殖方式、报警信息素及与蚂蚁共生6个方面阐述了蚜虫的一些生物学特性，从这些生物学特性中我们可以深刻体会到小小蚜虫的精明独到之处，从而最终促进人们对蚜虫生存适应性的认识，引起人们对蚜虫研究的足够重视，从而做到对蚜虫的有效防控。
参考文献：
[1]Blackman R L，Eastop V F. Aphids on the worlds crops：an identification and information guide[M]. London：John Wiley