兼性CAM植物冰晶日中花在盐胁迫下从C3向CAM转变的系统生物学研究

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土壤盐碱化是当今可用耕地减少的主要威胁,是影响到粮食产量的重要因素。冰晶日中花是一种兼性CAM植物,可以在盐胁迫下从C3光合作用模式转变为CAM模式来有效加强水分利用率,其在夜间打开气孔与外界空气进行气体交换,将空气中的CO2通过有机酸储存在叶肉细胞中,白天将气孔关闭以减少蒸腾作用,通过有机酸释放的CO2来进行光合作用。因此对冰晶日中花在盐胁迫下如何调控其细胞从C3向CAM进行转变将有助于提高农作物的抗盐胁迫水平,从而避免农作物由于短时间的盐胁迫而大量减产,但是如何调控植物从C3向CAM进行转变尚不明确。本论文的主要研究、内容和结果如下:
  (1)冰晶日中花从C3到CAM转变过程中的生理学研究。
  冰晶日中花是一种模式CAM植物,对其CAM转变前后的研究已有发表。为了阐明冰晶日中花在实验室培养条件下何时开始从C3光合作用模式开始向CAM进行转变,转变的时常为几天,我们对盐处理与对照组冰晶日中花的叶片形态学、与外界的气体交换、气孔开度、叶片相对含水量等多方面进行了14昼夜的监测,发现实验室条件下冰晶日中花在第5天至第7天为其光合作用模式以C3为主转变为CAM为主的关键期,其生理学指标出现了显著的反转。冰晶日中花从C3向CAM如此迅速的转变有助于其在盐胁迫下迅速提高水分利用率,并为研究其从C3向CAM转变过程中的生理调控打下了理论基础。
  (2)冰晶日中花从C3到CAM转变过程中的保卫细胞与叶肉细胞单类细胞蛋白质组学的研究。
  CAM被认为是一种在叶肉细胞内特有的光合作用模式,但是在冰晶日中花转变为CAM之后其保卫细胞形态学也相应的发生了改变。为了阐明冰晶日中花在C3向CAM转变的过程中保卫细胞起到的作用,本文对C3向CAM转变过程中夜间的冰晶日中花保卫细胞与叶肉细胞进行了单类细胞label free蛋白质组研究。本研究在两种细胞中共鉴定到了1,153个蛋白质,发现在C3向CAM转变的过程中,保卫细胞差异蛋白质主要与离子交换、光敏蛋白、能量代谢有关,而叶肉细胞差异蛋白质主要与糖酵解、逆境响应与蛋白质结合有关,预示着保卫细胞极有可能参与了冰晶日中花光合作用模式转变的调控,但是其调控的方式与叶肉细胞不同,可能是通过胞核喀唤的甲基化引导。
  (3)冰晶日中花在盐处理下从C3向CAM转变的叶片多组学研究冰晶日中花如何在盐处理下从C3向CAM转变的生理过程尚不明确。为了系统了解冰晶日中花在C3向CAM转变过程中的变化,本文对C3向CAM转变过程中的冰晶日中花叶子进行了包含转录组、蛋白质组、代谢组在内的多组学研究。研究在冰晶日中花叶片中定量了26,053个转录本、1,588个蛋白质、1,071个代谢物,发现在C3向CAM转变的过程中,跨膜转运、离子结合、甲基化相关的转录本与蛋白质出现显著变化,其中肌醇甲基化转移酶的转录本与蛋白质大幅提高,与CAM代谢通路与能量代谢相关的代谢物发生显著变化,预示着冰晶日中花在盐处理条件下可能通过胞核嗜嗖甲基化引起的肌醇甲基化调控了糖代谢,从而引发了从C3向CAM的转变。
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