谷子早衰突变体T828的生理特性与遗传分析

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谷子是一年生禾本科植物,喜高温、耐旱、稳产、营养价值高,是我国北方的主要杂粮作物。同时谷子和其近缘野生种青狗尾草为二倍体植物、具备自花受粉、基因组小(约为515Mb)以及C4光合途经等特征,正发展成为禾本科尤其是C4植物功能基因研究的模式植物,引起了国内外众多科研人员的关注。本研究利用化学诱变剂甲基磺酸乙酯(ethyl methyl sulfonate,EMS)诱变基因组测序的谷子品种豫谷1号,得到叶片过早干枯的早衰突变体T828,对其农艺性状、种子萌发率、光合色素含量以及光合相关指标进行调查,并进行了组织化学分析和透射电子显微镜观察。将突变材料T828与SSR41品种进行杂交,构建F2遗传群体,经过χ2检测正常株与突变株符合3:1分离比,证明该性状为一对细胞核隐性单基因控制。利用实验室已有的多态性分子标记及BSA混池法进行基因定位,将突变基因定位于3号染色体标记SiCAAS3056与SSR3216之间104.7kb区间内,通过DNA测序找到候选基因为Si021736m。突变体T828在拔节期的8-10叶期开始出现早衰枯萎的性状,并且伴随着生长枯萎性状从植株的形态学的下端一直向上延伸,最终到成熟期整株全部枯死,因此突变体T828的株高、颈长、穗部特长等农艺性状均有显著变化。透射电镜观察发现突变体叶片中噬锇体数量增多并且体积变大,叶绿体中类囊体开始降解,膜系统被破坏。对各个时期突变体光合色素检测,发现叶绿素b的变化比例均比叶绿素a的变化比例高。T828的突变位点位于候选基因Si021736m的编码区。同源比对表明该基因在拟南芥中的同源基因编码草酸辅酶A合成酶,是在草酸盐降解途径中必需的酶,缺失该酶会延迟种子的萌发和增加草酸含量,拟南芥呈现出更容易受到草酸生产病原真菌侵染的状态,从而导致早衰。衰老相关的基因在水稻、拟南芥、小麦等很多物种都已经有克隆出,但是将早衰表型与草酸代谢途径相联系的研究还未见报道。本研究在谷子中首次克隆出衰老相关的基因,并且该基因是草酸代谢途径中的关键基因,这为研究衰老的作用机制又提供了一种新的思路。
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