同域/邻域分布栎属物种基因渐渗和遗传分化研究

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地质变迁和气候波动引起的生境异质性被认为是现今物种空间多样性分布和遗传分化的主要驱动力。栎属物种多样性丰富,是北半球森林生态系统重要的经济和生态建群树种。然而,同域/邻域分布栎属近缘物种遗传渐渗和遗传分化研究机制鲜有报道。本研究以中国中部秦岭山脉地区同一坡向分布的7个栎属物种为研究对象,采用形态学分析、基因组水平的群体遗传学检测(包括叶绿体基因组和转录组数据),从群体水平解析栎属近缘物种间的遗传渐渗和遗传分化情况。同时,本研究以锐齿槲栎和辽东栎为例,分别对其雌花和雄花序进行转录组学比较分析,探究栎属内近缘物种性别分化相关基因的遗传差异及其进化机制。主要研究结果如下:1、对秦岭北坡同一坡向的7个栎属物种(槲栎、锐齿槲栎、辽东栎、槲树、栓皮栎刺叶高山栎、橿子栎)共计297个成熟叶片的形态学特征(包括:叶长、叶宽、叶柄长、叶片右侧脉数、叶的长宽比、主脉与基部夹角)进行测量统计。UPGMA聚类和主成分分析(PCA)结果显示:所有栎属样本可聚为三大分支,分别对应栎属属下部分分组,GroupQuercus(包括槲栎、锐齿槲栎、辽东栎、槲树),GroupCerris(包括栓皮栎),GroupIlex(包括刺叶高山栎和橿子栎),除GroupQuercus的个体未按物种进行聚类外,其他个体均按物种进行聚类。该结果支持组间物种存在较大形态分化,然而槲栎组近缘物种形态变异相对较小。2、基于母系遗传的叶绿体基因组数据集构建栎属物种的系统发育关系和单倍型网络关系,结果均支持国产栎属下Quercus、Cerris、Ilex三个组的分类。在GroupQuercus内部,单倍型网络图显示三个近缘物种(槲栎、锐齿槲栎和槲树)存在中心单倍型共享现象,推测是槲栎组近缘物种近期分化导致的不完全谱系筛选所致。同时,叶绿体蛋白编码基因选择压力分析结果表明,matK,ycf1,rpoA在栎属物种间受到正向选择作用,这些基因位点可能在栎属物种适应性进化中起到重要作用。3、基于二代高通量的转录组测序分析,共开发出32,863个高质量的单核苷酸多态性变异(SNP)位点。基于此数据集的系统发育分析显示,槲栎组4个近缘物种各自聚类为明显对应于物种本身的遗传分支,同时国产栎属内部也聚类为对应于各个分组的单系分支。PCA分析表明槲栎组个体聚在一起,其它个体按物种进行聚类,这与NJ树的结果基本一致。ADMIXTURE分析表明,槲栎组个体大致按物种划分为四簇,但少数个体的遗传成分表现为镶嵌模式。进一步对槲栎组的遗传结构分析表明,辽东栎表现为与槲栎组其它三个物种的遗传混合。TREEMIX分析显示,辽东栎与锐齿槲栎间存在较强的基因流;D统计分析表明,槲栎、辽东栎、槲树物种间存在不完全的谱系分选,辽东栎、锐齿槲栎、槲树间有显著的基因渐渗;MIGRATE-N揭示出辽东栎与锐齿槲栎间存在对称的基因流,而槲栎组其它物种间均为不对称的基因流,这些结果表明槲栎组物种间具有复杂的遗传进化关系。通过选择清除分析鉴定到与抗干旱、低温等环境适应的相关基因(如Qrob_T0300210.2、Qrob_T0652500.2、Qrob_T0652510.2),这些受选择基因在槲栎组物种的遗传分化中起到重要作用。4、对锐齿槲栎与辽东栎雌花与雄花序的转录组比较分析显示,锐齿槲栎的雌花与雄花序差异基因共有8126个,其中雄花序中上调基因有3921个(48.25%),辽东栎雌花与雄花序差异基因共有4367个,雄花序中上调基因有2123个(48.61%)。KEGG富集分析表明一些差异基因富集到营养物质代谢(碳代谢、氨基酸代谢)和植物激素代谢途径(色氨酸代谢、半胱氨酸和甲硫氨酸代谢、苯丙烷代谢途径),推测这些差异表达基因与栎属植物花的性别决定密切相关。
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