梭梭对模拟气候变化因子的生理生态学特征响应

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近年来,随着温室效应加剧,全球大气温度升高并伴随着降水格局及氮沉降量的改变,使得全球变化与陆地生态系统间的关系已成为国内外研究的重要内容及热点。梭梭(Haloxylon ammodendron),作为一种多年生灌木状小乔木,具有极强的抗旱、耐高温、耐盐碱及防风固沙的能力,同时也因其木质坚硬、火力强以及当年枝条营养丰富而成为当地一种重要的优质薪炭材和饲料树种;然而,随着全球变化以及人为因素等原因,梭梭分布面积逐渐减少,梭梭物种也在不断退化。在未来全球变化背景下,梭梭的光合生理特征以及生境条件将如何响应这种变化尚不清楚;对此,本文通过开顶箱(OTC)模拟增温、降水量、氮沉降量变化及其耦合作用,从梭梭生境土壤理化特性、梭梭同化枝气体交换参数以及抗性生理特征等方面,探讨梭梭是如何响应全球性变化的,并剖析其适应策略。旨在为梭梭在未来全球变化背景下的生长、分布及荒漠生态系统的保护与恢复提供科学依据。主要研究结果及结论如下:(1)与对照相比,增温导致梭梭生境土壤的含水率、电导率及酸碱度均极显著降低,而土壤有机质、全氮、全磷及全钾含量极显著升高,说明增温有利于梭梭生境土壤养分的积累以及减轻其盐碱化程度,同时也会导致土壤水分胁迫程度加重。增温对梭梭气体交换参数的影响:净光合速率、蒸腾速率、水分利用效率、气孔导度、光合有效辐射及相对湿度日变化整体呈现不同程度的降低,胞间二氧化碳浓度、叶片水气压亏缺、大气温度、叶片温度及大气二氧化碳浓度日变化明显升高;此外,梭梭体内丙二醛含量升高6.03%,过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性及脯氨酸(Pro)、可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(Pr)含量也分别升高9.77%、33.31%、9.77%、112.07%、2.31%和0.99%,说明增温抑制梭梭光合作用,进而加剧其胁迫性伤害。(2)降水量增加提高了梭梭生境土壤的含水率、电导率、酸碱度、全氮及全磷含量,降低了土壤的有机质及全钾含量,说明降水量增加有利于提高梭梭生境土壤的水分含量,促进有机质、钾元素的利用及氮、磷元素的积累,但可能会促进土壤的盐碱化程度。降水量增加对梭梭气体交换参数的影响:促进其净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、光合有效辐射、相对湿度、叶片水气压亏缺日变化升高,降低其胞间二氧化碳浓度、水分利用效率及大气二氧化碳浓度;此外,导致梭梭体内的丙二醛含量降低69.83%,保护酶(POD、SOD及CAT)活性及渗透调节物质(Pro、SS及Pr)含量也分别降低37.35%、61.98%、37.34%、77.62%、37.05%和28.40%,说明降水量增加有利于促进梭梭光合作用的进行,进而减缓其受胁迫伤害的程度。(3)施氮量的逐渐增加使得梭梭生境土壤的含水率、电导率、有机质、全氮及全磷含量逐渐升高,土壤酸碱度及全钾含量则表现为先升高后降低的趋势,说明氮沉降量增加有利于调节梭梭生境土壤的水分含量、促进其C、N、P养分的积累,一定水平的氮含量可能减轻土壤的盐碱化程度及土壤钾素的利用。氮沉降量增加对梭梭气体交换参数的影响:净光合速率、蒸腾速率及气孔导度日变化整体随着施氮量的逐渐增加而升高,胞间二氧化碳浓度及水分利用效率日变化逐渐降低;此外,梭梭体内丙二醛含量、保护酶(POD、SOD及CAT)活性及渗透调节物质(Pro、SS及Pr)含量均降低,说明适度的氮沉降量增加有利于促进梭梭光合作用的进行,进而降低其受胁迫伤害的程度。(4)在自然降水基础上增加30%降水量(W1)时,梭梭生境土壤的含水率、电导率及全钾含量随着施氮量的逐渐增加呈现先升高后降低的趋势,其中,除全钾含量于自然氮沉降基础上增加60kg N ha-1a-1时低于对照外,其余均高于对照;而土壤酸碱度、有机质、全氮及全磷含量则随着施氮量的逐渐增加而升高,说明适宜的水氮耦合作用有利于调节梭梭生境土壤的水分含量及养分含量的积累与利用。在增加W1降水量时,随着施氮量的逐渐增加,梭梭净光合速率、蒸腾速率及气孔导度日变化整体性逐渐升高,胞间二氧化碳浓度日变化与之相反,而梭梭水分利用效率日变化随着施氮量的逐渐增加而呈先降低后升高趋势,但均低于对照;此外,梭梭体内丙二醛含量、保护酶(POD、SOD及CAT)活性及渗透调节物质(Pro、SS及Pr)含量变化:除自然氮沉降基础上增加30 kg N ha-1a-1时的脯氨酸含量升高44.74%外,其余指标均有所降低,说明水氮耦合作用同样有利于促进梭梭光合作用的进行及减缓其受胁迫伤害的程度,其作用效应取决于二者间的比例。(5)水氮温耦合作用使得梭梭生境土壤的含水率、电导率、有机质、全氮、全磷及全钾含量均明显升高,而土壤酸碱度降低,说明水氮温耦合作用有利于改善梭梭生境土壤的水分及养分状况,降低土壤的盐碱化程度。水氮温耦合作用对梭梭气体交换参数的影响:净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率日变化整体明显降低,胞间二氧化碳浓度及叶片水气压亏缺日变化整体明显升高;此外,梭梭体内的丙二醛含量升高16.38%,POD、SOD、CAT活性及Pro、SS和Pr含量也分别升高21.14%、82.96%、21.15%、85.98%、12.13%和5.17%,说明水氮温耦合作用尽管对梭梭生境土壤的水分及营养状况有所改善,但对梭梭光合作用却起着抑制作用,从而使其受胁迫伤害程度加重。(6)在模拟增温、降水量、氮沉降量变化及其耦合作用条件下,梭梭净光合速率日变化均具有明显的光合“午休”现象,同时,根据梭梭的气孔导度、胞间二氧化碳浓度及气孔限制值的变化方向,可以推测梭梭光合“午休”主要受非气孔限制因素影响。综上所述,在未来全球变化(气温升高、降水量及氮沉降量增加)背景下,气温升高仍是最关键的因子。在气温保持不变化的条件下,降水量、氮沉降量增加及其耦合作用均有利于提高梭梭的光合作用能力,促进其生长发育及分布;但在以气温升高、降水量及氮沉降量增加为主的未来全球变化条件下,却不利于梭梭光合作用的进行,从而对梭梭的生长发育及其分布构成一定的威胁与挑战。
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