百子莲繁殖生物学研究

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百子莲属系单子叶植物纲天门冬目,其原种分布于南非,早花百子莲(Agapanthuspraecox)是该属中的一个常绿种。本论文以上海市农林职业技术学院五厍实习基地为研究地点,通过对引种地条件下百子莲的花部综合特征及其繁育系统、开花物候及其传粉机制、生物量分配动态及生殖配置、结实格局及结实限制、种子发育及萌发特性、光合特性等的研究,探讨了该物种的繁殖生物学特性,结果表明:1.繁育系统:引种条件下,百子莲单花花期为2~3d,单株花期长度一般在15~30d。柱头可授性与花粉成熟时间相比有延迟性。柱头自开花第2天起在单花萎蔫前均有可授性。开花过程中没有明显的开花高峰期。在单株花期内能够保证每日都有一定量的单花开放,为百子莲的结实提供有效的花粉流和传粉媒介。由于杂交指数等于4,花粉-胚珠比等于25622,结合人工套袋和授粉实验的结果,可以确定该物种的繁育系统属于异交为主,部分自交亲和,传粉过程需要传粉者。2.开花物候:百子莲在引种地的开花时间为5月末至7月末。种群花期历时40d左右。种群内2007年与2008年的各项开花物候指标相差约7~9d。种群开花进程为渐进式的双峰曲线。百子莲的种群花期重叠时间较长,2年的平均开花同步指数分别为0.663、0.695。植株个体相对开花强度主要分布频度在50%~70%之间。开花物候指数与座果率的相关分析表明:始花时间、花期长度、开花数目、座果数之间均存在显著相关关系。其中始花时间与开花数目、座果数、花期长度之间成显著负相关,开花数目与座果数、花期长度之间以及花期长度与座果数之间成显著正相关。说明始花时间早的植株比始花时间晚的植株花期更长,开花数目多的植株比开花数目少的植株花期更长,花期长的植株比花期短的植株座果率更高。作为引种植物,百子莲开花物候年度间的相似性说明,其在引种地可以适应环境压力,形成稳定的开花时间与开花模式。较长的花期重叠和大量的开花数目可以吸引较多的传粉者访问,为其生殖成功打下良好基础。3.传粉机制:2年内共发现访花昆虫23种,分属于5目、17科。其中传粉昆虫有10科13种,主要有中华蜜蜂、熊蜂、玉带凤蝶、菜粉蝶和黑带食蚜蝇。访花频率在不同昆虫之间差异显著,在不同花期(始花期、盛花期)间差异不显著。各昆虫单日的访花频率存在一定规律,其中蝶类传粉活动集中在上午,蜂类传粉持续长,早7:00至晚17:00均有出现。昆虫访花效率和虫体解剖镜观察表明,蜂类的传粉效率明显高于蝶类和蝇类。补充授粉实验表明,百子莲花期存在传粉昆虫不足现象。百子莲的主要传粉报酬为花蜜,其在诱导昆虫传粉中起主要作用。去雄和切除花瓣实验表明,花瓣在传粉昆虫的访花活动中,起到了吸引昆虫到访及提供昆虫着落平台的积极作用。开花式样控制观察试验表明10~15朵花是百子莲较为有效的保证传粉效率的开花式样。4.生殖配置:百子莲总生物量在整个花期成上升趋势,7月和8月总生物量上升幅度最大。营养器官的生物量显著大于生殖器官。从生物量分配比例来看,根和茎所占总生物量的比例随着生长发育显现出降低的趋势。叶生物量则在7月初以后所占比例有所增加。生殖器官的生物量分配比例始终维持在较低水平,在7月中旬达到最高峰。百子莲茎、叶及生殖器官的全氮含量和全磷含量变化趋势为:现蕾初期含量高,然后逐渐降低,座果期达到最低。而全钾含量在生殖生长前期没有显著变化,果实成熟期则有一个显著的提高。5.结实结籽特性:座果率的高低顺序为:果序基部>果序中部>果序顶端。结籽率高度顺序为:果实顶端>果实中部>果实基部。百子莲单株种子产量只占潜在种子产量的6.67%。说明百子莲的实际产量要远远低于潜在产量,在产量上存在很大的上升空间。百子莲花序开放顺序为由基部逐渐向上,最早开放的花在资源吸收和利用上占有主动,因此基部果实成熟的可能性最高。分析去叶、去花、施肥的结果,结合百子莲生殖生长期生物量的变化规律,认为百子莲在生殖生长初期资源积累不足,同时营养生长和生殖生长存在竞争,因此百子莲的结实存在资源限制现象。同时,自然条件下柱头接受的花粉数小于其胚珠数,认为花粉数量是限制百子莲结实的一个因素。同株异花授粉及自化授粉的座果率并没有提高,而异花授粉后座果率得到了显著提高,说明百子莲具有较强的自交不亲和性。由此判断,花粉来源也是限制百子莲结实的因素。6.种子发育过程:(1)百子莲种子发育前2周种子生长量最大;种子干重在授粉后42d趋于稳定。(2)淀粉在种子发育初期积累迅速,总体上呈“上升—下降—上升”的趋势;可溶性蛋白质含量呈逐渐上升趋势;可溶性糖含量呈逐渐下降趋势。淀粉含量、可溶性蛋白质含量与种子干重、种子大小呈显著正相关;可溶性糖含量与淀粉含量、种子干重、种子大小呈显著负相关。(3)POD、PPO、α-淀粉酶的含量在种子发育过程中变化显著;POD、PPO活性与可溶性蛋白质含量呈显著正相关;α-淀粉酶活力与种子大小成显著正相关。(4)在百子莲种子萌发过程中,可溶性糖含量呈显著上升趋势,淀粉含量呈下降趋势,说明种子淀粉进行了分解,转化为供种子萌发所需的各种糖分。引种地采收的种子萌发率很低,通过种子发育过程中生理生态变化的研究,发现百子莲在种子发育过程中存在一定的问题,这与引种地环境因子的具体关系还需要进一步考察和确认。7.光合适应特性:在全光照、30%、60%和80%遮光条件下,对引种植物百子莲叶片结构特征和光合特性进行了研究。结果表明,遮光处理后,百子莲叶面积随遮光率增加而逐渐增加,叶片厚度和比叶重则随遮光率增加而逐渐减小。气孔器长度随遮光率增加有逐渐变大的趋势,而气孔密度有逐渐降低的趋势。同时,叶绿素含量随着遮光程度的提高不断增加,叶绿素a/b值有小幅下降。说明百子莲叶片逐渐适应隐蔽环境并逐渐向阴性植物特征转变。4种处理条件下,百子莲的光饱和点均低于1000μmol·m-2·s-1,光补偿点均低于20μmol·m-2·s-1,这一结果与耐荫性植物的一般指标一致。全光照条件下,叶片Pn日变化有2个高峰值,Pn值在光强最高的中午时段反而降低了,说明出现了光抑制现象。而遮光后叶片Pn日变化曲线为单峰,没有出现“午休”现象,这表明了遮光可以减轻或避免强光辐射下光合作用的光抑制。3种遮光条件下百子莲叶片PSⅡ原初光能转化效率(Fv/Fm)和潜在活性(Fv/Fo)均比全光照高,说明遮光后光合电子传递速率升高。随着遮光程度的提高,百子莲叶片的ΦPSⅡ逐渐下降,说明遮光抑制了PSⅡ的实际光化学效率。遮光也造成了荧光光化学猝灭系数(qP)的逐渐下降,表明遮荫抑制了百子莲叶PSⅡ光合电子传递活性,且随遮荫强度的增大,抑制程度加强。
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