基于果实形态的广义李属植物系统分类学研究

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蔷薇科(Rosaceae)桃亚科(Amygdaloideae)广义李属Prunus L.sensu lato(s.l.)又称核果类植物,主要涉及桃Amygdalus L.、杏Armeniaca Scop.、李Prunus L.sensu stricto(s.s.)、樱Cerasus Mill.、稠李Padus Mill.、臭樱Maddenia Hook.f.&Thomson、桂樱Laurocerasus Duhamel、臀果木Pygeum Gaertn等8个类群,大概由200~250个种组成,多为落叶乔木或灌木,广泛分布于北半球温带地区,以北美、欧洲和亚洲北部为主要分布地,但也有常绿的热带种类,约有75种分布于旧世界和新世界的热带、亚热带地区。该属植物具有重要的经济价值,其中有许多种是温带水果和坚果产品的来源,如桃P.persica、李P.salicina、杏P.armeniaca、梅P.mume、扁桃P.dulcis、欧洲甜樱桃P.avium等,有些种的果仁可作为油料来源,如杏仁P.armeniaca、扁桃仁P.dulcis等,或可入药,如郁李仁P.japonica,有些种可作优良木料,如北美黑樱桃P.serotina,更有许多种是美丽的观赏植物,如山樱花P.serrulata、梅花P.mume等。在历史上,广义李属植物的分类一直存有较大的争议,有学者主张狭义的界定,也有学者主张广义的界定。近20年来随着分子系统学的发展,广义李属的范围渐渐明确,众多研究支持李属的单系起源及其广义界定。尽管国际上对李属的分类和系统发育长期以来开展了大量的研究,但由于缺乏对该属种类的全面取样等问题,该类群属下及种间关系尚未得到合理解决。因此,广义李属的系统分类研究还需不断深入。本文以67种广义李属植物及扁核木属1外类群为研究对象,筛选29个果实宏观形态性状,应用非加权平均法(UPGMA)开展聚类分析研究,结合果实表皮微形态,对广义李属植物的分类及部分种的分类地位进行了探讨。主要结果如下:(1)广义李属植物果实形态具有一定的一致性:果实均为核果;果沟明显或不明显;果肉多肉质粘核、不开裂,少数干燥离核而开裂;果核多为硬骨质,稀为薄骨质或薄革质。果表皮细胞形状大多是较为规则的六边形、五边形、四边形,垂周壁有平直也有弓形,气孔复合体多为无规则型或环状围绕型。共性代表广义李属属的特征统一,属级成立。外类群蕤核Prinsepia uniflora的果实未见果沟,核面纹饰为负网纹,果表皮细胞具有较多六条边以上的多边形,与广义李属有所区分。(2)除了一定的共性以外,果实形态在广义李属各亚属间、各种类之间也存在一定的差异,能较好地显示出广义李属一些特定类群,但也有部分类群之间存在重叠特征。总体来说,果实形态对广义李属属下分类和种间分类可作补充性的参考依据,具有一定的分类学价值。(3)各亚属的分类范围:基于果实宏观形态、果表皮微形态,结合其它形态学、地理学及分子证据,本文支持将榆叶梅P.triloba移出桃亚属Amygdalus(这里包括扁桃类almonds和桃类peaches),支持将西康扁桃P.tangutica归入桃类(Persica),且相对李组类群来说,桃类群(Persica)与杏组植物的关系更为接近;支持将矮樱类Microcerasus移出樱亚属Cerasus,和榆叶梅P.triloba一同归入李亚属Prunus s.s.;总状花序类群与典型樱类互相嵌套,显示出复杂的演化关系。(4)部分种的分类学讨论:基于果实宏观形态、果表皮微形态,结合其它形态学及地理学证据,本文支持将毛叶稠李P.padus var.pubescens并入北亚稠李P.padus var.asiatica;支持将锐齿臭樱Maddenia incisoserrata并入臭樱P.hypoleuca;支持将毛背桂樱P.hypotricha并入大叶桂樱P.zippeliana。(5)广义李属植物果实表皮微形态在属下各类群之间不仅保持了一定的独立分化,也显示出形态演化的连续性。结合地理分布来看,垂周壁式样、气孔复合体类型、表面纹饰等性状,呈现出从温带类型向亚热带、热带类型过渡的演化趋势,垂周壁从平直或弓到多平直、少弓形,气孔复合体从无规则型到环状围绕型到平列型,表面纹饰从较多或较厚到较少或较薄。研究证明果实微表皮形态可为探讨广义李属植物分类及内部演化提供参考依据,具有重要意义。
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