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钝头蛇科Pareatidae是一类广泛分布于中国南部、中南半岛和马来群岛的蛇类,按照最近的成果,可划分为3属14种,其中属Pareas含10种,分别为:Pareasboulengeri;P.carinatus;P.formosensis-chinensiscomplex;P.hamptoni;P.iwasakii;P.margaritophorus;P.monticola;P.nuchalis;P.stanleyi;P.nigriceps。钝头蛇科中大部分种外形、体色非常相似,鳞被特征差别微妙,所以长期以来关于钝头蛇科的种属划分一直存在争议,特征描述互相矛盾。本研究以线粒体基因ND4、cytb,核基因c-mos为遗传标记,结合形态学以及分布特征推断钝头蛇科的系统关系。进而,在分子系统发育关系假设基础上,以cytb基因序列构建分子钟,得到钝头蛇科各类群的分歧时间,以此为基础,探讨钝头蛇科的起源演化过程,分析其现今分布格局形成的原因,并且与相应的地质历史进行了比较,对一些地质事件提出相应的看法。现将研究结果简介如下:
测定了钝头蛇科3个属10个种共42号标本的线粒体基因ND4、cytb序列,以及核基因c-mos序列,采用Bayesian法、最大似然法,用3条基因单独和联合构建系统发育树,结合标本形态学鉴定以及分布区考察,将原Pareas属划分为两个属,areascarinatus与Pareasnuchalis保留在原属,其他种分出来确立一个新属Duntouus。原属Pareas中种的变动如下:
1、将P.chinensis从P.formosensis中独立出来,恢复了P.chinensis的有效性;
2、将P.niger与P.yunnanensis从P.chinensis中独立出来;再将P.niger归为P.yunnanensis的同物异名,恢复P.yunnanensis的有效性。
3、将P.kuangtungensis从P.chinensis独立出来,再将P.kuangtungensis归为P.hamptoni的同物异名。
4、将P.komaii从P.formosensis中独立出来,恢复了P.komaii的有效性。
5、将P.formosensis归为P.hamptoni的同物异名。所以,原属Pareas被划分成两个属:Pareas:含2种,P.carinatus、P.nuchalis;Duntouus:含10种,D.boulengeri、D.chinensis、D.hamptoni、D.iwasakii、D.margaritophorus、D.monticola、D.nigriceps、D.stanleyi、D.yunnanensis、D.komaii。
以实验得到的钝头蛇科线粒体基因cytb的全部单倍型,结合从Genbank下载的序列(这些序列涵盖了现生蛇类所有的科),共183条序列构建Bayesian树和ML树,观察钝头蛇科的单系性。结果表明,在BI与ML系统树上,钝头蛇科的单系性得到很好的支持(后验概率1.00;bootstrap值97%)。钝头蛇科处于新蛇亚目较基础的位置,为较原始的新蛇类。系统关系上靠近蝰科与闪皮蛇亚科。Pareatidae与美洲食螺蛇类(Dipsadidae)不构成姐妹群,所以二者并没有共同的祖先,它们是对森林环境以及以软体动物为食的适应的异源趋同演化类群。
根据分子钟理论,以真蛇亚目与盲蛇亚目的分歧时间,以及蝰科与游蛇科和眼镜蛇科的分歧时间,作为两个化石校正点。以线粒体基因cytb序列构建钝头蛇科部分种类的松散分子钟。依据分子钟结果及钝头蛇科各类群的分布格局,我们得到钝头蛇科历史生物地理的如下推断:
早在在4千3百万年前始新世,钝头蛇科即分化出来。4000万年前的大陆缝合,导致大陆面积增加,大陆性气候加强,这可能是钝头蛇类南洋种组和Duntouus在3300万年前分化的主要原因。自2500至2000万年时间段的喜马拉雅和冈底斯山的强烈隆升,导致了Duntouus中分布区靠近喜马拉雅的钝头蛇类和其他地区钝头蛇类的隔离。而在此期间亚洲内陆的日益干旱可能导致了随后的Duntouus中南部的华南种群(缅甸种组)和北部的西南种群(中国平鳞种组+猫儿山标本)的分化。1600至1400万年间青藏高原的在东西向加速生长,南岭和武陵山区应在此期有较大幅度的抬升,导致了了广西猫儿山标本与北部的中国平鳞种组的分化;大致同期,台湾钝头蛇种群与大陆钝头蛇种群隔离。1000至700万年间,青藏高原发生了有可能是最强烈的一次隆升事件,而云南高原在此期间也应发生了相应的强烈隆升,缅甸种组中分布于云南高原的云南钝头蛇与高原周围的钝头蛇类在此期分离,开始了独立演化;分布于青藏高原东缘的钝头蛇被隆升邛崃山系所隔开始了分化,最终形成中国钝头蛇和平鳞钝头蛇。
关于青藏高原最强烈的隆升,主要有两种观点,一种认为从3.6Ma开始的的青藏运动才使整个青藏高原不断地和阶段式地上升,最后达到当前世界屋脊的高度。另一种观点认为青藏高原主体部分在大约8MaB.P.前后可能加速隆升了1000~2000m,已经达到或超过现今的高度,导致了季风的增强和内陆干旱化的发生。在我们的研究结果中,并没有对应于360万年左右的分化事件,而青藏东缘、云南、台湾等三个地区都有对应于800万年前后的分化事件,我们的结果支持后一种观点。
关于台湾岛的形成,我们认为,台湾原为印支大陆的一部分,中新世中期(约1400万年前)的强烈构造运动导致其与大陆脱离,裂离的台湾小陆块载着生活于其上动植物类(包括钝头蛇),被推覆到现今的位置。约700万前年左右,由于菲律宾海板块的挤压,中央山脉崛起到相当的高度,导致台湾北部与东部钝头蛇的分化。