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互利共生关系在生命演化过程中发挥着重要作用,也是生态学的研究热点。在森林生态系统中,小蠹虫与其伴生真菌形成复杂的共生关系,因此这一共生体系是研究互利共生关系的经典模型。然而,长期以来,小蠹虫-真菌共生关系赖以存在的能量基础——糖的分配没有得到深入的研究。前人研究发现,小蠹虫伴生细菌产生的挥发物对伴生真菌的生长和繁殖具有调控作用,因此,细菌挥发物可能具有调控这一虫菌共生体系中糖分配的潜能。本研究以我国重大外来入侵林业害虫红脂大小蠹(Dendroctonus valens LeConte)及其伴生真菌形成的紧密共生体系为对象,结合化学生态学、微生物生态学以及代谢组学,在多物种互作的框架下考察:(1)幼虫伴生细菌产生的挥发物能否调控红脂大小蠹-伴生真菌体系的糖分配;(2)幼虫伴生细菌产生的挥发物如何调控红脂大小蠹-伴生真菌体系的糖分配;(3)幼虫伴生细菌产生的哪些挥发物成分调控红脂大小蠹-伴生真菌体系的糖分配。本研究主要结论如下: 幼虫伴生细菌产生的挥发物能够调控红脂大小蠹-伴生真菌体系的糖分配。本研究中从红脂大小蠹幼虫分离到的细菌中分离频率最高的三个种为Rahnellaaquatilis、Serratia liquefaciens、Pseudomonas sp.7。以这3个种的8株细菌进行试验表明:不存在细菌挥发物的条件下,红脂大小蠹伴生真菌会因过度消耗韧皮粉培养基中的糖而显著抑制幼虫体重增长。而在细菌挥发物存在的条件下,真菌对韧皮粉培养基中糖的消耗会显著降低,给红脂大小蠹幼虫保留更多的糖或者保留更多的D-葡萄糖以满足幼虫生长发育的需求。 幼虫伴生细菌产生的挥发物以两种方式调控红脂大小蠹-伴生真菌共生体系中主要糖的分配:一方面,幼虫伴生细菌产生的挥发物能够显著抑制有害伴生真菌Ophiostoma minus的菌丝生长,这种真菌因为生长受到抑制因此其消耗的糖相应减少,更多的糖可以保留下来给红脂大小蠹幼虫;另外一方面,幼虫伴生细菌产生的挥发物对红脂大小蠹主要伴生真菌Leptographium procerum的菌丝生长速率无显著影响,但是受细菌挥发物的影响,这种真菌由不存在细菌挥发物时首先消耗D-葡萄糖而后消耗D-松醇调整为首先消耗D-松醇而后消耗D-葡萄糖,而最优碳源D-葡萄糖就被保留下来供红脂大小蠹幼虫生长。 幼虫伴生细菌调控红脂大小蠹-伴生真菌体系中糖分配的化学基础:(1)多种细菌挥发物共同作用抑制有害真菌生长减少糖消耗或者(2)细菌产生的氨调控真菌对D-松醇和D-葡萄糖的消耗顺序保留最优碳源D-葡萄糖。细菌产生的多种挥发物共同作用抑制真菌O.minus的生长,减少糖向有害真菌的分配。本研究中发现,红脂大小蠹幼虫伴生细菌产生的各种挥发物组分对真菌O.minus的生长有显著的抑制,在进行试验的所有化合物中,相比真菌L.procerum,O.minus对细菌产生的挥发物更加敏感。例如2-丁醇、3-甲基-1-丁醇、2-己醇、氨均显著抑制O.minus的生长。伴生细菌产生的相对丰度最高的挥发物—氨改变真菌L.procerum对韧皮粉培养基中D-松醇和D-葡萄糖的消耗顺序,为红脂大小蠹幼虫及其伴生细菌保留最优碳源D-葡萄糖。进一步的研究发现,氨很有可能被培养基吸收后形成NH4+被真菌L.procerum作为氮源吸收利用,这种额外添加的氮源改变了真菌L.procerum的碳代谢消耗顺序。 综上所述,本研究揭示了红脂大小蠹-伴生真菌共生体系中糖分配的模式及其化学基础,并对其分子基础进行初步推测。本研究对于阐明多物种参与的虫菌共生关系的维持机制、揭示糖分配在虫菌共生入侵中的作用以及丰富和发展虫菌共生入侵理论具有重要意义。