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植被物候(vegetation phenology)对气候变化十分敏感,被称作全球气候变化的“诊断指纹”(diagnostic fingerprint),是了解生态系统行为的重要生物学指标。物候变化对陆地生态系统的生态过程产生重要影响。全球气候变化背景下,高纬度和高海拔地区冬季增温比春季增温更为明显,这种不均衡增温将影响植物的冷激(chilling)和积温(forcing)过程,从而可能会推迟或提前春季物候。物候的变化会影响植物光合碳生产,生长和碳固定,反过来又对气候系统产生反馈作用。为更好地理解高纬度和高海拔地区冬春非均衡增温对树木春季物候的影响及其机理,本博士论文从下述三方面开展了系统的研究。(1)首先,利用长期物候观测数据,分析了黑龙江省过去31年(1980-2010)冬、春气温和物候之间的关系(本论文第三章)。使用动态模型(Dynamic Model)和有效积温模型(Growing Degree Hour,GDH)分析了黑龙江省冬、春气温的冷激和积温对三种落叶树木(Ulmus pumila,Populus simonii,Syringa oblata)春季物候的影响,并与冬、春增温相对均衡的西安地区进行对比分析。研究发现,在较寒冷的黑龙江地区,积温对春季物候起着至关重要的作用。而在较温暖的西安地区,冷激和积温共同决定着春季物候。与西安地区相比,黑龙江地区冷激和积温积累阶段的平均温度较低,积累期开始的早,结束的相对较晚。此外,黑龙江地区的深冬低温将冷激分为了两个时期,这种中断可能会被未来的冬季强烈变暖消除。持续的不均衡增温背景下,如冬季升温幅度大于春季,在寒冷地区植物春季物候的积温作用可能会降低而冷激作用增加。(2)为了检验论文第三章基于长期物候观测数据的研究结果,本论文设计了一个冬、春不对称增温对无梗花栎(Quercus petraea)和欧洲赤松(Pinus sylvestris)春季物候影响的控制实验(本论文第四章)。温度处理包括:冬(11月22日-2月8日)和春(2月8日-3月15日)均不增温,冬暖春暖(冬春均衡增温),春季增温和冬季增温四种组合。结果发现:两个物种春季物候对冬季和春季的温度变化都具有显著的响应。与未增温处理相比,无梗花栎发芽期在冬季增温条件下提前了3.5天,春季增温提前了8.1天,冬春都增温提前了13.8天。欧洲赤松的发芽期在冬季增温条件下推迟了0.8天,春季增温提前了9.1天,冬春都增温提前了5.1天。无梗花栎对季节性增温表现出100%的物候期提前,而欧洲赤松对冬季增温、春季增温和冬春都增温分别表现出88%、90%、90%的物候期提前率。在积温和冷激的相对重要性上表现出种间差异,冷激对无梗花栎的物候具有更大的相对重要性,而欧洲赤松的春季物候则更多地受到春季积温的影响。(3)冬、春增温对树木春季物候有显著影响,且表现出显著的种间差别(第三、四章)。为了进一步理解冬、春温度对树木春季物候影响的机理,及碳资源在物候和生长之间的权衡(trade-off)关系和分配。本论文设计了去除叶片和干旱实验,以减少植物光合碳生产和碳资源供应,检验冬、春温度是否通过改变植物资源的可利用性,进而改变物候(即资源供应充足,则物候期早)。去叶实验分别对无梗花栎和欧洲赤松幼树(4-5年生,约100厘米高)于生长季中进行了对照(不去叶)、轻度(去叶1/3)、中度(去叶2/3)和重度去叶(去全部叶)处理,测定了非结构性碳水化合物(NSC)含量及来年的春季物候(本论文第五章)。干旱实验分别对无梗花栎和山毛榉(Fagus sylvatica)进行了一个生长季节的对照(每周浇水一次)、轻度(每两周浇水一次)、中度(每四周浇水一次)、和重度干旱(每八周浇水一次)处理,测定了光合生理、碳水化合物含量及复水后来年的春季物候(本论文第六章)。研究发现,轻度和中度去叶对物候没有显著影响,但严重的碳受限(去全部叶)导致植物春季物候出现的最早,如无梗花栎的发芽期,全部去叶较未去叶早4.7天,欧洲赤松则提前11.9天。冬、春不对称增温影响植物的冬季NSC消耗。冬春升温,无梗花栎的根系和茎干中NSC的含量均有下降,而欧洲赤松的NSC含量仅在茎干中下降,根部升高。冬季温度的升高增加了无梗花栎休眠期间的NSC消耗,轻度去叶处理最为明显地增加了近18.5%的NSC消耗。全部去叶处理后的植物NSC资源储量最小。碳储备极度缺乏的情况下,植物改变了资源在权衡物候和生长的过程中的分配策略,储存的碳资源优先用于植物早春时的发芽和展叶,以便尽早利用光合作用新同化的碳资源继续完成物候阶段和植物生长。轻度的碳受限条件下,温度仍然是春季物候的主要影响因素。干旱胁迫降低了无梗花栎和山毛榉的净光合能力和生长水平。山毛榉在冬季消耗的NSC多于无梗花栎。冬季过后的植物根系NSC含量在决定两个物种的生长和存活方面起着更重要的作用。受严重干旱胁迫的树苗根系存在碳限制,尤其是山毛榉。树木在生理、生长和春季物候对各个程度的干旱胁迫均未表现出遗留效应。冬春温度的变化对春季物候也不具有遗留效应,但是严重的NSC存储和供应不足,会对来年的物候产生遗留效应。本研究表明未来全球气候变化背景下,高纬度和高海拔地区的冬、春不均衡增温,会导致冷激和积温之间的权衡(trade-off)发生变化,且在不同树种之间差异表现,从而导致树木春季物候的变化更加复杂。温度变化并非通过影响植物碳资源的可利用性改变物候。相反,严重的碳资源不足,植物会优先利用存储的NSC用于促进春季物候,以使植物尽快恢复光合作用获取新碳源。植物物候变化的同时,植物生长节律等亦发生变化,从而改变生态系统碳循环规律,影响生态系统的平衡与稳定,对生物地球化学循环和生态系统功能和服务产生重大影响。