【摘 要】
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铁（Fe）是生物体必需的微量营养元素,但过量时又会对细胞产生毒害。以往的研究对植物根系铁吸收和体内稳态的调控机制已经有了较为深入的了解,在作物铁营养的生物强化方面也取得了一定进展。但种子发育过程中铁的装载,以及其中的调控机制仍知之甚少,而这对深入挖掘有效的生物强化铁营养新途径非常关键。在对拟南芥转录因子突变体进行缺铁表型筛选时,本文发现一个属于拟南芥YABBY转录因子家族成员、调控胚珠外珠被极性生
【基金项目】
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科技部重点研发计划项目（2016YFD0100704）； 中央高校业务费；
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铁（Fe）是生物体必需的微量营养元素,但过量时又会对细胞产生毒害。以往的研究对植物根系铁吸收和体内稳态的调控机制已经有了较为深入的了解,在作物铁营养的生物强化方面也取得了一定进展。但种子发育过程中铁的装载,以及其中的调控机制仍知之甚少,而这对深入挖掘有效的生物强化铁营养新途径非常关键。在对拟南芥转录因子突变体进行缺铁表型筛选时,本文发现一个属于拟南芥YABBY转录因子家族成员、调控胚珠外珠被极性生长的转录因子INO（INNER NO OUTER）突变体表现出明显的耐缺铁表型。在对该基因的突变体进行种子外形和外珠被微观结构观察以及基因表达鉴定后,确定了两个不影响外珠被发育的低表达突变体株系ino-9和ino-10。虽然在缺铁条件下萌发时,ino-9和ino-10突变体表现出明显的耐缺铁表型,但将正常培养基上培养的突变体幼苗移栽到缺铁培养基上时,耐缺铁表型消失,且缺铁响应的标志性基因FIT和IRT1的表达也与野生型无异;相反,INO过表达株系表现出明显的缺铁敏感表型。种子铁Perls染色结果显示,ino突变体种子铁积累量增加,而过表达株系正好相反,说明INO基因负调控拟南芥种子的铁含量。通过对其下游因子的筛选,我们找到了受INO调控的铁转运蛋白NRAMP1,并发现INO可以在种子发育前期显著抑制NRAMP1的表达,降低NRAMP1蛋白在种子中的积累。同时,遗传学实验构建的ino-9 nramp1双突变体材料回复了ino突变体种子中铁积累量增多的表型,也表明了NRAMP1作为INO调控的下游因子影响种子发育过程中铁的装载。此外,利用双荧光素酶报告基因系统,微量热泳动技术（MST）,以及凝胶迁移实验（EMSA）和染色质免疫共沉淀实验（Ch IP）从体内和体外共同证明了转录因子INO是通过直接结合到NRAMP1基因的启动子区实现对NRAMP1表达的抑制。最后,本文对结实期的ino突变体,野生型和ino-9 nramp1双突变植株进行高浓度铁处理,发现高铁处理下ino突变体株系的长角果积累了更多的铁。同时,高铁处理下ino突变体种子的败育率也大大提高。这些败育的种子内积累了大量ROS,说明早期控制铁的过量装载可避免因铁过量累积造成的氧化损伤,从而保证种子的正常发育。这一种子铁装载调控的新机制不仅揭示了INO所发挥的重要生物学功能,而且对由此开发新的种子铁生物强化途径具有重要的理论指导意义。
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