论文部分内容阅读
环境筛选是群落构建及动态的一个关键驱动力,环境压力限制物种迁移和生存的结果是功能性状的趋同。虽然这类研究大多集中于大空间尺度单因素环境梯度下功能性状的变异,但小空间尺度多重环境过滤的相互作用尚不清楚。此外,干旱和盐分对局域尺度荒漠植物的交互影响是否限制了物种丰富度、功能性状和谱系结构的格局,有关这一问题的研究较少。而且,土壤水分和盐分在局域尺度调节荒漠植物养分循环中起着关键作用,关于植物化学计量特征对土壤水分和盐分梯度响应以及与物种多样性之间关系的研究也较少。因此,本研究以新疆艾比湖流域荒漠生态系统为研究对象,设置8 km的样带,通过调查样带中4个干旱无盐、5个湿润高盐和4个湿润无盐的取样点,分析了18种荒漠植物的叶片氮和磷的含量,并测量了相应的土壤养分、含水量和可溶性盐含量等指标。揭示了水盐梯度下α多样性和β多样性的分布格局及其适应机制;阐明了荒漠植物叶片N:P化学计量对干旱和盐分胁迫的适应特征,并进一步厘清了N:P化学计量和物种多样性之间的内在关系;研究亮点在于通过验证干旱和盐分胁迫、种间竞争和谱系结构限制局域荒漠植被功能多样性的假说,评价了环境筛选和生态位竞争在荒漠植物群落构建过程中的作用。研究结果表明:（1）在垂直梯度上,土壤水分含量和盐分含量自上而下总体上均呈现逐渐增加趋势。平均土壤含水量为20.66%,最小值为0.20%。平均含盐量为70.57 g kg-1,最大值为197.87 g kg-1。13个样点的土壤平均pH值在7.969.14范围。除样点8外,其他样点间土壤养分差异不显著。土壤有机碳、全氮和全磷分别在1.164.02 g kg-1、0.190.34 mg g-1和0.250.31 mg g-1范围内。土壤有机碳含量和土壤全氮含量随着土壤水分和盐分含量的增加均呈现显著增长趋势;与此相反,土壤全磷含量随着土壤水盐含量的增加呈现显著线性降低趋势。土壤含水量的增加显著降低了土壤pH值;土壤pH值随着土壤盐分的增加,先是快速增加随后稳定在9.2左右。研究区水盐耦合现象明显,土壤含水量每增加1.00%,盐分含量将增加0.12%。土壤养分也呈现耦合机制,土壤全氮和土壤全磷、有机碳含量表现出显著地线性正相关;土壤有机碳和土壤全磷呈现线性正相关,但不显著。（2）干旱无盐生境的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Margalef指数均显著低于其他两个生境的α多样性指数。湿润高盐生境的Shannon-Wiener指数显著低于湿润无盐的此指数;而三种生境的Pielou指数则表现出差异不显著。在局域尺度上,水盐共同参与了群落物种组成的筛选过程,而生态位分化的作用甚微。其中,干旱和盐分胁迫均显著降低了荒漠生态系统群落的α多样性,但干旱胁迫表现的更加明显;土壤pH值显著降低了群落的α多样性;土壤养分对α多样性影响不明显。在探讨α多样性对环境因素的响应时,Shannon-Wiener指数和Margalef指数表现的更为灵敏。研究发现,干旱无盐生境的β多样性均显著低于湿润高盐生境和湿润无盐生境的β多样性。相反,干旱无盐生境的相似性指数均显著高于其他生境的相似性指数;湿润高盐生境的β多样性指数和相似性指数低于湿润无盐生境的相关指数,差异不显著。干旱程度越高,β多样性越低,物种的替换速率越低。土壤pH值的增加降低了β多样性,但不显著。相似性指数与土壤水分、盐分和全氮含量均呈显著地线性负相关关系。群落物种丰富度与土壤水分、盐分呈现显著地指数增长至最大值的趋势;SES.C-Score指数与土壤盐分、pH值具有显著地线性负相关关系。土壤养分和pH值对物种丰富度的影响不明显。SES.C-Score更能够灵敏的展现出环境筛选对群落构建的影响。（3）与湿润无盐样点叶片的化学计量相比,干旱无盐和湿润高盐样点中的荒漠植物叶片氮、磷含量较低,氮磷质量比较高。不同于单一因素盐分对物种N浓度可塑性的驱动作用,干旱和盐分对植物P的可塑性和N:P比值的影响具有交互作用。植物群落N、P浓度和N:P比值分别与浅层和深层土壤水分呈显著正相关关系。而且,干旱降低了植物群落N含量的可塑性,增加了P含量的可塑性。植物群落高的N和P浓度能够维持较高的物种多样性;相反,植物群落叶片较低的N:P值则更能够体现高的物种多样性。群落中植物通过增加N浓度的可塑性来维持较高的物种多样性;植物群落叶片中P浓度和N:P值的可塑性较低有利于较高物种多样性的维持。总之,在维持群落α和β多样性方面,植物群落化学计量表现出一致的变化趋势。（4）本研究通过利用结构方程模型厘清了干旱和盐分对局域空间尺度群落功能性状和谱系结构的影响。结果表明,干旱显著提高了植物株高、比叶面积、叶面积和叶氮浓度的性状收敛。然而,盐分显著促进了叶面积和叶片氮浓度的趋同。同样,种间竞争增加了株高和叶面积的趋同性。系统发育历史对群落叶面积具有显著趋同的影响。干旱对荒漠植物谱系结构的筛选作用大于盐分的影响。干旱筛选导致了NRI指标的收敛,而盐分筛选作用不明显。进一步研究发现,干旱筛选对NTI指标的具有负效应,但盐分筛选对其作用不明显。种间竞争和谱系结构对荒漠植物功能多样性的影响较弱。通过结构方程模型分析得出,干旱对功能多样性和物种丰富度有显著地直接负效应;盐分、谱系多样性和物种丰富度对功能多样性表现为直接负效应;干旱对谱系多样性有直接正效应;对功能多样性有间接正效应。综上所述,干旱和盐分均在荒漠植物群落构建中具有重要的筛选作用（干旱的筛选作用更强）,降低了群落的α和β多样性,导致物种功能形状趋同和谱系结构聚集;历史进化因素对群落部分功能形状（例如叶面积）具有明显的趋同影响;而生态位分化仅对最大株高产生明显的性状分异。