半干旱草原生产力和碳循环对降水变化的非对称响应

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半干旱区生态系统是陆地上分布最广泛的生态系统类型,也是对水分变化最敏感的系统之一。当前,全球增温导致的降水格局也将发生剧烈变化:在中国北方草原降水将呈现出持续增加的趋势,同时伴随着剧烈的年际波动。降水的多少决定了该类型生态系统的碳源-汇关系及强度,进而影响了全球碳平衡。因而,研究半干旱区生态系统碳循环对降水变化的响应对于准确预测和评估全球碳汇功能的变化具有重要意义。尽管对这一问题已经进行了大量的研究,人们对降水变化下半干旱生态系统碳循环过程的响应机制依然不够清楚。  基于2012-2015年在内蒙古西乌珠穆沁旗半干旱草原建立的降水变化控制实验(处理包括5个降水梯度:生长季减少降水60%和30%,对照,增加降水30%和60%;以及两种干旱处理模式:持续减少降水以观测长期干旱的影响,减少降水2年后接受自然降水以观测生态系统在干旱后的恢复过程),通过连续4年对环境因子、生态系统生产力和碳循环过程的监测,本研究着重探讨了生态系统对降水变化的响应规律和机制过程。取得了以下主要结果:  1)4年当中,不同处理下生长季降水量的变化范围为122-610mm,超过了当地过去56年(1956-2011年)最大的降水量变化幅度(118-509mm)。降水变化显著改变了土壤环境和地上植被的生长状况。随着降水的增加,土壤含水量和植被的冠层盖度呈非线性增加,而土壤含水量的季节变异和温度呈非线性降低趋势;微生物生物量和无机氮含量逐渐增加,但土壤可溶性有机碳氮逐渐降低。  2)降水变化显著改变了生态系统生产力。随着降水量的增加,生态系统地上和地下净初级生产力均呈现非线性增加的趋势,即对降水减少的敏感性更大。降水变化没有影响地下净初级生产力对总生产力的贡献比例(42%),但改变了根系生长在地下不同土层间的分配。随降水增加,植物将更多根系分配到表层土壤(0-10 cm),这主要是由于降水增加时表层土壤水分和养分含量的改善,以及土壤水分季节波动的降低引起的;而干旱促使更多根系进入到下层土壤(10-50cm)。说明通过调整自身根系的垂直分布,植物可以充分利用湿润环境或者应对干旱胁迫的影响。  3)降水变化没有显著影响群落的物种数、物种多样性和个体数量,但改变了群落中不同物种的构成比例。在群落中,根系分布越浅表化和地上叶茎比越大的物种对降水变化的响应越强。如浅根且叶茎比最大的知母(Anemarrhenaasphodeloides)和黄囊苔草(Carex korshinskyi)对地上生物量的贡献随降水增加而增加;而稀有种的贡献则逐渐降低。其中,知母主要通过个体大小的变化来响应降水变化,黄囊苔草的变化则由个体数量的变化所主导。这说明在半干旱草原中,不同物种可以根据其自身特征来调整对降水变化的响应强度和方式,进而通过物种间的互相补偿作用维持生态系统的相对稳定。  4)生态系统的碳水循环过程(生态系统总光合、呼吸、净碳交换、蒸散,以及碳水利用效率)均随着降水的增加而呈非线性增加趋势,即对减少降水响应的敏感性高于其对增加降水的敏感性。其中土壤含水量对降水变化的非线性响应是引起生态系统总光合、呼吸和蒸散非对称响应的最重要原因。但是生态系统的碳平衡,即生态系统净碳交换和碳水利用效率则更加受制于土壤温度的变化。这是因为减少降水处理下升高的温度对呼吸和蒸散的促进作用更大,并部分抵消掉干旱的抑制作用,使得生态系统呼吸和蒸散对降水变化的响应变弱,进而决定了生态系统净碳交换和碳水利用效率的大小。  5)土壤呼吸包括54%的异养呼吸和46%的自养呼吸。随降水增加,土壤呼吸呈非线性增加趋势,且异养呼吸对总呼吸的贡献也随之增加。其中,异养呼吸和自养呼吸主要受到土壤含水量和植被冠层盖度的影响。土壤含水量对降水变化响应的敏感性显著大于盖度,可以部分解释异养呼吸对降水变化更大的敏感性,进而增大其对总呼吸的贡献。此外,自养呼吸的温度敏感性显著高于异养呼吸。减少降水处理下,升高的土壤温度会对自养呼吸产生更大的促进作用,部分抵消掉干旱的抑制作用,使得异养呼吸主导了土壤呼吸对降水变化的响应。未来降水增加可能会通过异养呼吸的增加而降低土壤碳库的大小和稳定性,但是这一过程也受到了土壤可溶性有机碳降低所产生的负反馈影响。因而降水增加后土壤呼吸的变化会如何影响土壤碳库还需要更长期的实验来研究。  6)生态系统碳循环的不同过程对干旱响应的敏感性、抵抗力和恢复力是不同的。其中敏感性最大的生态系统净碳交换和异养呼吸,抵抗力最小,恢复力最大;而敏感性最小的自养呼吸、生态系统呼吸和水分利用效率,抵抗力最大,恢复力最小。本研究首次发现了生态系统碳循环的不同过程之间:对干旱响应中抵抗力越大的过程恢复力越小,反之亦然。  综上,未来降水的增加会有利于半干旱生态系统生产过程,但其影响程度小于等量降水减少所产生的影响,因而在预测具体变化时需要考虑到降水变化影响的非对称性。不同生态系统过程在对降水变化的响应上存在着显著的差异,说明在研究未来气候变化对生态系统的影响上,多考虑组分间的相同或不同响应有利于精确地评价生态系统的变化。而对于生态系统中变化缓慢但将会产生深远影响的过程,如群落结构和土壤碳库,在未来降水变化情况下会发生怎样的改变还需要更长时期的实验研究。
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