簇枝补血草花柱多态现象及异型不亲和系统的研究

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同时作为父本和母本的两性花植物雌雄功能之间常存在潜在的相互干扰。为了降低这种雌雄功能间的干扰,两性花植物通常以不同的适应方式,如雌雄异熟或雌雄异位来缓和这种冲突,进而促进异花授粉。异型花柱就是在这一背景下形成的异型雌雄异位现象,表现在同一居群内有两种或三种花型。具有交互式雌雄异位(reciprocal herkogamy),异型不亲和系统(heterotypic incompatibility system),柱头和花粉形态的附属多态性(ancillary polymorphisms)三个典型特征。前期调查补血草属植物簇枝补血草(Limonium chrysocomum)居群时发现,其花型组合具有异型花柱植物的部分特征,但又不同于典型的二型或三型花柱。簇枝补血草有怎样的花柱多态现象和异型不亲和系统是一个值得关注的问题。为此,我们以分布于新疆不同区域的三个簇枝补血草居群为研究对象,对其居群结构、花部特征及花粉、柱头形态的附属多态性、花粉的散布、传粉者类群、异型不亲和系统等进行了研究,结果如下:1)簇枝补血草的三个居群均由长花柱L型、短花柱S型、雌雄蕊同长的H型和雌蕊略高于雄蕊的PL和雄蕊略高于雌蕊的PS型构成。其中,SHZ居群和BL居群相近,主要以S型和H型为主,L型较少,过渡类型PS型的数量是PL型的5-6倍;而YW居群以H型为主,L型和S型较少,过渡类型PS与PL型相近。2)三个居群具不同的开花时间,SHZ居群5月中、上旬进入花期;YW居群进入花期时间稍晚于SHZ居群,5月中下旬进入花期;BL居群6月中旬进入花期,持续20d左右。同一居群不同花型的单花开放动态没有显著差异,单花寿命约2d。3)对SHZ和YW两个居群的五种花型花部特征参数进行观测显示,各花型的整花长、花冠开口直径、花萼长、单花花粉量、胚珠数和花粉败育率等花部特征参数无显著差异。花型间花粉和柱头形态表现为二型性,其中,L型花的柱头表面呈玉米粒状,花粉外壁纹饰呈多边形粗网格状;S型的柱头表面呈乳突状,花粉外壁的多边形网格小而密;H型花的柱头表面形态和花粉外壁纹饰表现为L型或S型的花粉和柱头形态。4)簇枝补血草的传粉者类型主要有熊蜂(Bombus Spp.)、菜粉蝶(Pierisrapae Linn e)、多眼灰蝶(Polyomommatus eros)、意大利蜜蜂(Apismel lifera)等。分属于长吻和短吻两类昆虫,访花频率分别为0.017±0.0059次/花/h和0.06±0.019次/花/h,两类昆虫的访花频率没有显著性差异(t=2.162,P=0.097)。其中,在几种主要的传粉昆虫中,熊蜂的访花频率最高,蝶次之,蜂最低,分别为0.057±0.018次/花/h,0.017±0.0059次/花/h,0.0038±0.0011次/花/h,并且在花型间的访花频率没有显著性差异(F=4.674,P=0.072>0.05)。5)人工授粉实验显示:同型花柱间授粉(L*L、S*S)的结实率均为0,异型花柱间授粉(L*S、S*L)的结实率分别为35.29±11.95%和39.02±7.71%,自然对照L型和S型结实率分别为38.17±5.62%和27.12±4.11%;雌雄蕊同长的H型花的结实率与L型花无差异。三种花型都表现出较强的异型不亲和性。6)不同居群中具交互式对应关系的长、短花柱的雌雄蕊交互性指数和花型偏离指数不同。其中,SHZ居群L型和S型的雌雄蕊交互性指数为R_H=0.04867,R_L=0.03916,花型偏离指数为0.67,YW居群的L型和S型的雌雄蕊交互性指数(R_H=0.00398,R_L=0.0326)和花型偏离指数(0.18)均低于SHZ居群,表现为高的交互性和低的偏离指数。7)对YW居群三种花型进行不同花粉类型的黏附性检测,表现为S型柱头上黏附的异型花粉数量(65.18±10.83)显著大于同型花粉数量(34.3±4),L型和H型柱头上黏附的两类花粉数量没有差异。柱头表面突起形态的差异性可能是导致黏附花粉能力不同的原因之一。8)三个居群具相同的花型构成,但具不同的花型频率。偏离的花型比可能是导致花型间结实率不同的原因。尽管不同花型的雌雄蕊长度分化明显,但柱头花粉具二型性和异型不亲和性,在缺乏交互性对应关系的情况下,花粉柱头间的识别功能促进花粉的传递。
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