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种子萌发时间决定着一株植物在何时进入生态系统,种子萌发又受到休眠和环境因子的调控,因而,种子休眠和萌发对于盐生环境的适应能力是决定盐生植物在盐渍生境中成功建群和繁衍的关键因素。本文以分布在内蒙古鄂托克前旗盐渍化生境中的一年生植物角果碱蓬(Suaedacorniculata)和灌木细枝盐爪爪(Kalidiumgracile)两种不同生活型的盐生植物为案例,比较研究两种植物土壤种子库的年际和季节动态、土壤种子的休眠循环、土壤盐分在种子萌发和休眠中的作用以及土壤种子库对种群更新的贡献等方面的异同点,以探讨不同生活型盐生植物在土壤种子库维持、休眠周期性变化、种子萌发和幼苗生长阶段对盐生环境的适应对策及其对种群更新的贡献。主要研究结果如下:
1、新成熟的角果碱蓬与细枝盐爪爪种子具有不同的种子特性。其中,角果碱蓬能够产生黑色和棕色两种异型体,分离比为6∶1。棕色种子较大,具有非休眠特性,萌发对季节温度不敏感;黑色种子较小,具有非深度生理休眠特性(non-deepphysiologicaldormancy)。细枝盐爪爪种子也具有非深度生理休眠特性。
2、角果碱蓬与细枝盐爪爪具有大小不同的土壤种子库。角果碱蓬黑色种子能够保持持久土壤种子库(662~713粒/m2),而棕色种子仅形成短暂土壤种子库。细枝盐爪爪能够在土壤中维持比角果碱蓬更大的持久种子库,持久土壤种子库密度达到1834~1987粒/m2。
3、角果碱蓬与细枝盐爪爪种子具有不同的休眠循环周期。角果碱蓬黑色种子成熟时为状态性休眠(CD),散布之后进入土壤种子库会在季节环境条件的驱动下经历休眠/非休眠(D/ND)的周期性循环。角果碱蓬棕色种子成熟时处于非休眠(ND)状态,在散布之后进入土壤种子库中一直保持ND状态。细枝盐爪爪种子成熟时为状态性休眠(CD),散布之后进入土壤种子库中会在季节环境条件的驱动下经历状态性休眠/非休眠(CD/ND)的周期性循环。
4、角果碱蓬异型种子以及细枝盐爪爪种子都能够在一定盐度下萌发,但萌发耐盐性不同。在30/15℃温度培养下,角果碱蓬棕色种子萌发耐盐性最高,甚至能够在1.6mol/L的NaCl溶液中萌发(3%)。角果碱蓬非休眠的黑色种子能够在0.6mol/L的NaCl溶液中获得较高的萌发率(>60%)。非休眠的细枝盐爪爪种子的萌发率在0.4mol/L的NaCl溶液中就显著降低,仅获得<20%的萌发率。角果碱蓬黑色种子和细枝盐爪爪种子的萌发对盐分的敏感性与休眠程度有关。进入休眠释放过程时,种子的萌发对盐分的敏感性逐渐减弱,能够在盐度中获得越来越高的相对萌发率。进入休眠诱导过程时,其种子萌发对盐分的敏感性逐渐增强,在盐度中的相对萌发率逐渐降低。
5、角果碱蓬异型种子以及细枝盐爪爪种子的休眠对盐分具有不同的响应。角果碱蓬棕色种子经历高盐胁迫之后不发生休眠状态的改变,一直保持非休眠状态,但是其种子活力会随着胁迫时间的延长而显著降低。角果碱蓬黑色种子和细枝盐爪爪种子经历盐分胁迫之后能够保持种子活力,但是可能进入休眠诱导的过程,分别表现出非休眠→休眠(ND→D)和非休眠→状态性休眠(ND→CD)的动态变化。
6、角果碱蓬和细枝盐爪爪的土壤种子具有不同的出苗率、幼苗存活率和幼苗更新率。角果碱蓬黑色种子散布进入土壤种子库之后有2.6%的种子能够在第一个生长季萌发形成幼苗,有0.5%的种子所形成的幼苗能够产生下一代种子而完成更新。还有35.1%的种子能够在第一个生长季结束时保留在土壤中,形成持久种子库。角果碱蓬棕色种子成熟散布后有2.8%的种子在第一个生长季萌发形成幼苗,其中有0.4%的种子所形成的幼苗能够产生下一代种子而完成更新,,剩余种子在第一个生长季结束前因种子丧失活力等原因而全部消耗,无法形成持久种子库。细枝盐爪爪种子散布后能够在土壤中形成规模庞大的土壤种子库(达到7489粒/m2),其中71.7%的种子在接下来的生长季中被消耗掉,其他28.3%的种子将保留到生长季结束而形成持久种子库。在生长季被消耗掉的种子中有18.5%的种子能够形成幼苗,其中8.1%的幼苗能够存活到当年生长季结束。
综上所述,两种不同生活型植物在种子和幼苗阶段对温带内陆盐漠生境可能采取了不同的适应对策。角果碱蓬的异型种子可能采取了“两头下注”的种子策略,其棕色种子采取冒险的“机会主义”对策,通过尽早的萌发建立种群,抢占半干旱区盐渍化环境中有限的生存资源;黑色种子则采取保守的“谨慎型”对策,通过D/ND的周期动态变化确保种子在最合适的时间和环境条件下萌发,并通过保持持久土壤种子库以应对潜在的不可预测的危机。细枝盐爪爪种子能够在经历高盐胁迫后保持种子活力,通过ND/CD的周期动态变化调节萌发,只要环境条件有利,它们就可以随时萌发。作为多年生植物,尽管细枝盐爪爪种群更新对种子库的依赖要小于一年生植物角果碱蓬,它却维持着比角果碱蓬数量更为庞大的持久的种子库。