双季稻“旱涝急转”的致灾及灾后氮素补偿机制

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旱涝急转是指水稻先期经历持续干旱,接着因一场暴雨以上的强降水或雨量较大的连阴雨致使迅速转旱为涝的天气过程,是我国南方和长江流域频发的一种气象灾害,常造成水稻大面积减产甚至绝收。江西地处长江中游南部,是我国重要的双季水稻主产区,其旱、涝灾害发生较为频繁,尤其旱涝急转灾害严重损害了水稻生产。迄今为止,有关该区域水稻幼穗分化期常发生的旱涝急转胁迫对水稻产量形成和相关生理特性的研究不够深入。因此,开展水稻穗分化期旱涝急转的产量形成机制和旱涝急转后产量恢复的研究显得十分迫切。本研究探讨了双季稻穗分化期旱涝急转的致灾性及不同外源物质的产量恢复效应,主要包括:(1)以双季早、晚稻品种为试验材料,选择该区域发生旱涝急转的时期,即水稻的幼穗分化初期设置不旱不涝(CK0)、干旱不涝(CK1)、不旱淹涝(CK2)及旱涝急转(T1)等处理,考查光合、抗氧化酶、渗透调节物质等生理生化指标的变化。另外,结合蛋白组学和代谢组学分析双季早稻穗分化期旱涝急转下的致灾响应机制。(2)设置了包括旱涝急转后供氮处理(T1_N)在内的10余种恢复措施,研究了旱涝急转后恢复效应的生理基础及其转录翻译机制。主要研究结果如下:1、双季早、晚稻旱、涝及旱涝急转条件下单株产量均不同程度下降。早稻和晚稻CK1、CK2、T1的单株产量分别较CK0下降了55.79%、38.02%、63.40%和57.78%、37.31%、61.07%。早、晚稻均以T1下降幅度最大,总体上干旱对水稻产量形成的不利影响大于淹涝。旱、涝及旱涝急转初期早、晚稻叶片净光合速率降低,其中早、晚稻以CK1、T1的净光合速率降幅较大。早、晚稻叶片T1的SOD、POD、CAT活性较CK0均显著性升高,MDA含量也不同程度升高。但T1的可溶性蛋白和可溶性糖含量均显著性降低。2、采用LC-MS对稻穗的代谢物进行了鉴定,并对穗的蛋白质进行了i TRAQ定量分析。在T1和CK0比较组之间,水稻穗中共鉴定出522个差异表达蛋白(DEPs)和107个差异代谢物(DMs);在T1和CK1比较组之间,水稻穗中共鉴定出528个DEPs和110个DMs;在T1和CK2比较组之间,水稻穗中共鉴定出82个DEPs和124个DMs。已鉴定的差异代谢产物和差异表达的蛋白质表明,光合作用代谢、能量代谢途径和活性氧反应发生了变化,这可能是导致旱涝急转条件下水稻产量下降的重要原因。3、十余种不同外源生长调节物质包括氮素等处理表明,双季早、晚稻旱涝急转胁迫后以供氮处理产量恢复效应最好,主要原因是单株有效穗数得到明显增加,部分无效分蘖在氮素刺激下生长转好,发育成了有效穗;施氮将通过调节内源激素平衡、氮代谢酶和抗氧化酶活性、光合作用、渗透调节物质、干物质和氮素的积累与分配等生理生化和生长发育过程来达成水稻旱涝急转逆境胁迫后生长快速恢复的效能。4、采用核糖体谱分析结合RNA-seq测序技术,对旱涝急转胁迫后供氮恢复的转录和翻译之间的相互作用的分析表明,转录和翻译水平之间共享了少部分的响应基因(上调基因的14.0%和下调基因的6.6%),揭示旱涝急转胁迫后供氮恢复转录和翻译反应的独立性。进一步分析表明,基因的翻译效率受其序列特征的影响很大,包括GC含量、编码序列长度和归一化最小自由能。全基因组分析发现7003个基因含有u ORF(upstream open reading frames),与未翻译的u ORFs相比,多个翻译的u ORFs促进了翻译效率的提高。水稻旱涝胁迫后施氮处理的u ORF的翻译效率较未施氮处理u ORF的翻译效率在全基因组范围内降低。本研究发现幼穗分化期旱、涝及旱涝急转对双季早、晚稻产量形成不利,尤其旱涝急转严重损害水稻产量的形成,表明旱涝急转存在一定程度的叠加减产效应。本研究还探讨了旱涝急转后不同外源物质的产量恢复效应,其中以供氮恢复较好,并且定义了旱涝急转胁迫后供氮反应的全基因组翻译调控的格局,有助于理解水稻高度动态的翻译机制,为未来的大田生产和育种提供思路。
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