中国鬼针草属植物形态学与分子系统学研究

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鬼针草属(Bidens L.)隶属于菊科(Asteraceae)金鸡菊族(Coreopsidinae),主要分布于热带及亚热带地区,物种多样性中心位于美洲。中国分布约10种Bidens植物,属下分为裸果组(Sect.Psilocarpae)和宽果组(Sect.Platycarpae),但目前关于Bidens系统发育的研究国内少有报道,且关于属下种间以及与近缘属属间的关系尚存在争议。本研究通过野外居群调查、标本研究、形态特征分析、叶绿体基因组的比较分析以及基于叶绿体基因组和核基因片段的分子系统发育分析,主要探讨中国鬼针草属形态学特征及其分类学价值、叶绿体基因组的特征比较、属下种间系统发育关系以及与近缘属属间关系,为世界范围内的鬼针草属分类学和系统学研究提供依据。研究结果如下:(1)通过野外调查和大量的标本研究,澄清中国鬼针草属植物共11种1变种。通过对中国鬼针草属植物的形态性状特征观察、研究和统计分析,共筛选出17个形态性状。基于17个形态性状的主成分分析以及聚类分析结果表明,中国鬼针草属植物分为两支,Clade I为瘦果细长、瘦果长宽比>10、瘦果果脐形状为圆形的类群;Clade II为瘦果较扁、瘦果长宽比<5、瘦果果脐形状为长椭圆形的类群。瘦果形状、瘦果果脐形状在鬼针草属组间中有重要的分类意义;瘦果果体刺方向、总苞形状、舌状花有无、管状花冠檐裂片数、苞叶形状以及小叶是否分裂等性状在种间具有一定差异,且在种内性状稳定,在鬼针草属属下种间具有重要分类学价值。(2)基于二代测序技术,对中国鬼针草属15个分类群(隶属10种1变种)和来自金鸡菊属(Coreopsis L.)、秋英属(Cosmos Cav.)及大丽花属(Dahlia Cav.)的4个近缘属类群进行测序,最终获得了19条完整的叶绿体基因组数据、19条ETS序列和19条ITS序列。叶绿体基因组的比较分析结果表明,中国鬼针草属植物叶绿体基因组大小为150237bp~151749bp,共注释134个基因,其中蛋白编码基因87个,t RNA基因37个,r RNA基因8个,假基因2个;GC%稳定在37.5%附近。叶绿体基因组序列差异分析共筛选出十个变异较大的基因区和十个变异较大的基因间隔区,可作为鬼针草属及近缘属分子系统学研究潜在的分子标记物。IR区边界在属间变化不大,较为保守。叶绿体基因组密码子偏好性在属内一致,密码子第三位碱基偏好于A/U;共筛选出47个RNA编辑位点,都为碱基C到U的转变。重复序列数量和类型在属内一致,多分布于LSC以及SSC区的基因间隔区。基因的选择压力分析表明clp P基因在鬼针草属内正经历正选择,可能与中国鬼针草属宽果组与裸果组组间类群的差异以及入侵种对多变环境的适应性相关。(3)基于叶绿体基因组以及核基因片段的系统发育关系重建结果表明:中国鬼针草属为并系群,属下分为两支,即Clade I宽果组(Sect.Platycarpae)和Clade II裸果组(Sect.Psilocarpae)。Sect.Platycarpae组内类群与Coreopsis属类群亲缘关系较近,该组物种广泛分布于温带地区,组内类群瘦果宽扁,包括B.cernua、B.frondosa、B.tripartita、B.radiata、B.maximovicziana以及B.leptophylla。B.leptophylla为中国特有种,在系统分支关系中与B.maximovicziana和B.tripartita和近缘关系较近。Sect.Psilocarpae与同样位于热带以及亚热带地区的Sect.Campylotheca和Sect.Steppia聚为一支,组内类群瘦果细长,包括B.alba、B.alba var.radiata、B.pilosa、B.bipinnata、B.biternata以及B.parviflora。中国鬼针草属类群的分支关系与类群的地理分布及瘦果形态密切相关,建议将分布于温带地区瘦果宽扁的Sect.Platycarpae从属内分出。
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