燕麦属系统发育及六倍体栽培燕麦基因组起源研究

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燕麦属(Avena L.)隶属于禾本科早熟禾族(Poeae,Poaceae),约有29种,作为粮食、饲料、工业原料,具有重要经济价值,包括禾谷类作物普通栽培燕麦(A.sativa L.)和大粒裸燕麦(A.nuda)。本文在系统研究燕麦属植物地理分布、小穗形态学和籽实学的基础上,结合分子系统学证据,重建燕麦属系统发育关系,深化理解普通栽培燕麦的亲本来源,主要研究结果如下:  一、燕麦属植物地理分布。燕麦属植物约有29种,主要分布在欧洲、地中海区、北非、西亚、东亚和美洲。中国有4种,分布于华北、西北、西南各省(区)的高海拔地区。传统分类燕麦属下分7个组,分别是多年生燕麦组[sect.Avenotrichon(Holub) Baum]、偏凸燕麦组(sect.Ventricosa Baum)、耕地燕麦组(sect.Agraria Baum)、软果燕麦组(sect.Tenuicarpa Baum)、埃塞俄比亚燕麦组(sect.Ethiopica Baum)、厚果燕麦组(sect.Pachycarpa Baum)和真燕麦组(sect.Avena)。其中,埃塞俄比亚燕麦组分布在埃塞俄比亚、沙特阿拉伯、也门,其他6个组分布在欧洲、地中海区、北非、西亚、东亚和美洲地区。地中海区分布有除埃塞俄比亚燕麦组之外的所有6个组,因此推断该地区可能是燕麦属的现代分布中心和多样性中心,而燕麦属的起源地尚需确证。  二、燕麦属小穗形态学研究。收集燕麦属植物材料,借阅国内外标本,观察燕麦属花序及小穗形态学特征,结合文献资料编制燕麦属检索表。研究结果支持把燕麦属划分为三个组:多年生燕麦草组(Avenastrum Dumort.)、偏凸燕麦组(Ventrcosa Baum)和真燕麦组(Euavena Griseb.)。燕麦属小穗形态证据支持大穗燕麦归属于燕麦属。我们将Avena hispanica Ard.处理为砂燕麦(A.strigosaSchreb.)异名。  三、燕麦属籽实学研究。燕麦属颖果有纺锤形、倒披针形、椭圆形3种形状,条纹、棱纹、网纹3种纹饰。燕麦属颖果形状、纹饰和花柱基宿存模式具有有限的属下分类学意义,颖果大小和表面大毛密度具有种间鉴定价值,而颖果腹面形态、压扁方式、胚比不具有种间鉴定价值。大穗燕麦(Avenamacrostachya Balansa ex Coss.&Durieu)颖果纺锤形,条纹纹饰,隶属于燕麦属颖果微形态特征的变异范围。大粒裸燕麦(A.nuda)与普通栽培燕麦(A.sativa)颖果大小、形状及纹饰特征的差异支持将大粒裸燕麦作为独立种处理。燕麦属颖果大小、表面大毛密度、胚比变异幅度大,推测与分布区广幅的气候变异相适应,凹腹面颖果体积相对缩减,有利于颖果快速发育、成熟,推测与燕麦属植物在温带、寒带分布区适生期较短相适应。  四、燕麦属分子系统发育研究。本研究选择三个低拷贝核基因(ppcB1、GBSSI和gpa1)和三个叶绿体DNA片段(ndhA intron、rpl2-trnL和rps16 intron),针对燕麦属27种89样品,外类群7属16种20样品,进行最大似然法和贝叶斯推测分析,分子钟估测燕麦属主要事件分化时间,研究结果包括:基于核基因ppc B1、GBSSI、gpa1片段和叶绿体DNA片段分子系统发育证据,支持燕麦属单系性;支持燕麦属属下划分为2个遗传谱系:C基因组二倍体谱系和A基因组的二倍体-多倍体谱系;支持普通栽培燕麦AC基因组四倍体物种×D基因组二倍体物种杂交起源假说,认为普通栽培燕麦C基因组起源于C基因组二倍体谱系共同祖先,A基因组起源于A基因组二倍体物种一个或者几个共同祖先,D拷贝起源于A基因组二倍体物种在演化过程中形成的变异类型;分子钟推测燕麦属冠群分化时间为早中新世(Miocene)20.04百万年前,为燕麦属是地中海地区古老的作物属提供分子钟估测证据。
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