湿地植物大花百合的生态适应对策

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植物在长期的进化过程中形成了多种有效应对环境变化的生态适应对策。湿地百合植物作为湿地中重要的一类开花植物,是湿地生物多样性重要的组成成分。大花百合(Lilium concolor var.megalanthum)作为长白山区唯一生长于泥炭沼泽湿地的百合属物种,目前野外种群数量少且分布范围狭窄,可作为泥炭沼泽湿地环境变化的指示物种。大花百合对湿地环境的生态适应对策是研究其种群更新机制和湿地植物多样性恢复的关键科学问题。本论文结合野外居群调查探究了大花百合的性系统特征和种群空间分布特征,通过控制模拟实验探究了大花百合的功能性状、生物量分配、性别转换和种子萌发对环境变化(养分、光照、水位和温度变化)的响应机制。主要研究结果如下:(1)个体水平上,大花百合具有雄花植株、两性花植株和雄花两性花同株(即雄全同株)三种性表型。种群水平上,具有雄花的个体充当父本,通过花粉向下一代传递基因;而具有两性花的个体主要充当母本,通过胚珠实现基因的传递。从2012年到2020年雄花植株在大花百合种群中出现比例显著升高,比例增加了22.80%,2020年到2021年雄花植株比例无明显变化。大花百合植株在小尺度范围主要呈聚集分布,随着尺度增大,趋于随机分布。同一生境下2020与2021连续两年大花百合种群空间分布格局无显著差异,然而2021年在4个不同生境条件下,大花百合种群空间分布格局却有差异性。(2)大花百合雄花植株显著小于两性花植株,但鳞茎资源分配显著高于两性花植株。大花百合植株的性表达遵循大小依赖的性分配假说,即个体较小的植株表达为雄花植株,而个体较大的植株则为两性花植株或雄全同株。大花百合两性花植株花粉数量显著高于雄花植株花粉数量,但两性花植株和雄花植株的花寿命、花粉大小和花粉萌发率无显著差异。不同授粉处理下的结实情况和种子萌发结果表明,大花百合自花授粉结籽率和坐果率显著低于异花授粉,雄花植株和两性花植株花粉实际可育性以及对两性花植株授粉后所获得种子活力均无显著差异。大花百合繁育系统为异交型,部分自交亲和,繁殖过程需要传粉媒介参与。(3)不同营养条件处理对大花百合的功能性状、生物量分配和性别转换均有一定的影响。在对来源于两性花植株鳞茎的大花百合施加相对野外生境较低的营养条件处理后,超过90%的植株较前一年形态大小减小,然而96.25%的植株鳞茎大小较前一年有所增加,40%的植株发生性别转换。可见,营养状况降低后两性花植株在第二年会把相对更多资源投入到鳞茎,而减少地上部分的有性繁殖投入。氮磷、氮钾、磷钾营养元素含量复合降低比氮、磷、钾单个营养元素含量降低效果更显著,植株更倾向于发生性别转换,开雄花或不开花。来源于雄花植株鳞茎的大花百合在施加相对野外生境较高的营养条件后,36.5%的植株形态较前一年增大,鳞茎较前一年全部增大,67.5%的植株发生性别转换,开两性花。相较于氮磷、氮钾、磷钾营养元素含量复合增高,氮、磷、钾单个营养元素含量增高时,植株更倾向于发生性别转换,开两性花比例超过80%。光照、水位及其交互作用对大花百合的功能性状、生物量分配和性别转换均有一定的影响。随着遮阴强度增加,大花百合株高、叶片数、叶长、叶宽、基径、茎分配和花分配增加。在透光率30%条件下,以上各项生长指标达到最优。随着水位降低,大花百合茎分配、叶分配、地下茎分配和地上生物量分配均呈下降趋势,鳞茎分配、须根分配和地下生物量分配呈上升趋势。在-10 cm水位条件下,有利于大花百合植株生长。综上,在透光率30%,-10 cm水位条件下,植株生长最佳,开两性花比例高。2020年的两性花植株到了2021年有97.92%的植株形态大小减小,69.79%的植株鳞茎增大,84.38%的植株发生性别转换,开雄花或不开花。2020年的雄花植株到了2021年有93.75%的植株形态大小减小,61.45%植株的鳞茎增大,21.88%的植株开两性花,16.66%的植株开雄花,61.46%的植株不开花。开雄花或不开花的植株把更多资源投入鳞茎生长,为下一生长季开花做繁殖储备。(4)温度和聚乙二醇-6000(Polyethylene glycol-6000,PEG-6000)模拟干旱胁迫及其交互作用对大花百合种子的萌发开始时间、萌发率、萌发速率系数、萌发势、萌发指数和活力指数均有显著影响。通过分析温度和干旱胁迫及其交互作用对大花百合种子萌发的影响可知,25℃,5%PEG-6000溶液浓度模拟干旱胁迫条件是大花百合种子最适宜的萌发条件,10℃和15℃时,大花百合种子耐受PEG-6000模拟干旱胁迫能力最强。低温条件下适度干旱对种子的萌发有促进作用,高温条件下种子对干旱胁迫较为敏感,温度升高会加强干旱胁迫对大花百合种子萌发的抑制作用。较低温度、较高温度和干旱胁迫条件对大花百合种子产生的抑制作用并未破坏种子结构,种子生活力尚好,待胁迫解除后可恢复萌发。大花百合雄花植株的出现是对有限环境资源条件适应的结果,反映了湿地条件下该植物在生长和繁殖资源之间的权衡策略。在长期的湿地演变过程中,这种性系统的出现及其生长、性别转换、种子萌发对环境因素的响应机制具有一定的适应意义。
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