互花米草在滨海滩涂的无性繁殖与生态适应性研究

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互花米草(Spartina alterniflora)是一种多年生根茎型草本植物,隶属禾本科(Poacagae)米草属(Spartina),适宜在沿海滩涂的潮间带生长。互花米草原产于大西洋和北美墨西哥湾,基于护滩固坡、消浪缓流和促进沉积作用,互花米草被许多国家引种。由于在引种地的快速蔓延,其分布区域已扩展到美洲西海岸、欧洲、新西兰与中国沿海。1979年互花米草被成功引种到我国,并陆续在我国东部沿海地区滩涂潮间带定居繁殖,形成了单优种群落,表现出了快速扩散的趋势。互花米草在保滩护岸和促淤造陆方面发挥了巨大作用,但是由于其繁育和扩散迅速,目前已对部分海岸滩涂的自然生态系统造成了负面影响。2003年互花米草被列入《中国外来入侵种》名单,成为我国沿海滩涂最重要的入侵植物。通常成功入侵的植物都有很强的繁殖和扩散能力,掌握物种繁殖特性和扩散规律是实施入侵种控制措施的理论基础。为了阐明互花米草迅速扩散的生物生态学机制,本文以分布在天津滨海滩涂的互花米草为研究对象,通过研究其种群动态、分蘖特性和不同环境因子(盐度、养分和高程)对其生长繁殖的影响等,揭示其在我国北方地区的繁殖对策和对环境的生态适应性,从而为互花米草盐沼的合理利用和科学管理提供理论依据,同时也为研究其他入侵种对环境的适应机理提供科学依据。主要结果如下:   (1)互花米草具有极强的无性繁殖能力和较高的扩散速率,其延伸的根茎和根茎上产生的大量无性分株使其在天津滨海滩涂快速地生长和扩散。经过一个生长季,斑块分布的互花米草在平行于海岸线和垂直于海岸线的方向分别扩展了1.68 m和1.62 m,在生长季初期(返青至6月)种群相对扩增速率最大。互花米草在整个生长季均可进行无性繁殖,其种群密度呈现递增的趋势,不断产生的无性分株使种群不断扩大。互花米草的地上生物量及各器官生物量呈单峰型增长,在9月或10月达到最大;F/C值在生长季初期最大,之后单调递减。互花米草连续型种群的密度、地上生物量显著高于斑块种群,而分株平均高度在两种类型的互花米草种群间差异不显著。互花米草斑块种群可能是从近海的连续分布种群向高程较高的地带扩散的初级形式,其快速的扩增速度有可能使斑块种群发展为连续分布的形式。   (2)养分水平对互花米草的克隆生长有显著影响,在不同的养分条件下表现出较强的表型可塑性。随着养分含量的增加,互花米草分枝强度不断增加,植物由分蘖节产生的分株比例升高;间隔子长度随着养分含量的增加而增加,但分枝角度不受养分含量的影响;互花米草生物量分配格局受养分水平的影响显著,随着养分的降低,互花米草对地上部分(茎和叶)的生物量投资减小,而对地下部分(根和根茎)的生物量投资增加。养分含量的增加大大提高了互花米草的无性繁殖能力,有利于其在较优生境下快速扩张。互花米草通过对不同养分条件的表型可塑性反应实现其个体和种群的克隆生长、生存和扩散,这种可塑性反应增加了互花米草种群的生态位宽度,使其能够快速适应新的生境,形成优势种群,这可能是互花米草在引入地成功入侵的一个重要原因。   (3)在温室栽培条件下研究了不同NaCl浓度处理对互花米草生长的影响,结果表明:互花米草具有较高的耐盐性,但其在低盐度下生长最好,清水和高盐度均会抑制互花米草的生长。互花米草最适生长盐浓度为100 mM~200 mM,在淡水条件下互花米草的生长较100 mM和200 mM盐处理差。随着盐度的提高,互花米草分枝数目、高度、生物量积累和叶面积逐渐降低。但是,盐浓度处理对叶片含水量的影响较小。尽管100 mM、200 mM盐处理下叶绿素浓度显著高于其他盐度处理,但是光合速率在所有的盐浓度处理下均保持较高的水平(44.65~50.88μmol CO2 m-2S-1)。   (4)互花米草在滨海滩涂高程梯度上采取不同生长和繁殖策略,在潮间带中部(样地M1、M2)分株高度和密度最高,生长最好。在由低到高的高程梯度上,互花米草根茎重比总体呈现逐渐下降的趋势,而穗重比和生殖株比例则逐渐上升,表明在近海潮滩(潮间带下部),互花米草趋向于选择无性繁殖方式;在离岸较近的潮滩上(潮间带上部)互花米草则倾向于选择有性繁殖策略;而在中部的潮间带是以有性繁殖和无性繁殖相结合的方式来进行种群延续和扩张。   (5)互花米草生育期较长。4月下旬开始返青,4月底进入分蘖期,8月中旬进入开花期,11月中旬进入成熟期,生育期约为200天。从分蘖期到成熟期,互花米草分蘖数呈递增状态,至11月份达到最大值;互花米草的无性繁殖有两种方式,一种是从茎基分蘖节上的不定芽发育形成新的分株,另一种是从根茎的节间或顶端的不定芽发育形成新的分株;两种无性繁殖方式之间形成动态平衡,以适应环境的变化。互花米草通常以基株为中心,向四周辐射状分布生长,分株类型为复合簇生型。互花米草具有发达的地下根茎系统,其根茎长度、节间长度以及间隔子长度均较长,其生长型属于游击型,具有极强的营养繁殖和扩展能力。   综上所述,互花米草具有强大的营养繁殖能力和对环境的良好生态适应性,这可能是该物种能够快速扩散的重要机制之一。
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