部分逆境胁迫下野生型和栽培型马齿苋抗逆性比较

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马齿苋(Portulaca oleracea L.)是一种C4兼CAM的一年生肉质草本野生植物,是世界第八大常见植物。它富含ω-3不饱和脂肪酸、黄酮类物质、钾元素、去甲肾上腺素以及褪黑激素等多种保健营养成分,具有防治心脑血管疾病、抑制微生物生长等多种功效。它对气候、土壤等环境条件的适应性极强,对干旱、高温、高湿、盐碱及重金属等胁迫具有较高抗性。国内马齿苋有野生型和栽培型两种类型。本文以这两种马齿苋为材料,比较两者在生长、光合以及对干旱和闷棚抗性等方面的差异,并初步分析其抗逆机制,为开发利用边荒地、修复生态、发展马齿苋资源提供理论参考。在人工智能生物物候培养箱中培养两种类型马齿苋,比较其在种子萌发、幼苗生长发育和植株形态等方面的差异。野生型马齿苋植株匍匐生长,叶片细小,茎细,分枝多,主、侧枝区分不明显,花小,花苞和种子也小,但单株花苞数多;栽培型马齿苋直立生长,生长势强,叶片宽大,茎粗,分枝少,主枝和侧枝分枝明显,花大,花苞和种子大,但单株花苞数少。比较夏季田间生长的两种类型马齿苋的气孔及光合相关指标差异,结果显示:两者的气孔均为平列型,气孔器大小相近,上表皮气孔密度均大于下表皮;但野生型上下表皮气孔密度和气孔指数均大于栽培型(P<0.01),保卫细胞叶绿体数小于栽培型(P<0.05),光合色素含量低于栽培型。在高温高光强下,野生型马齿苋的Fv/Fo、Fv/Fm值高于栽培型,qI/NPQ值小于栽培型,光饱和点高于栽培型、光补偿点低于栽培型。这显示,相比野生型马齿苋,栽培型不耐高光强,也不耐荫。栽培型马齿苋在高光强下光合速率降低可能与其气孔关闭,气孔导度降低从而造成胞间CO2浓度降低等有关。采用自然干旱法比较两种类型马齿苋的耐旱能力,结果显示:野生型较耐短期干旱,栽培型更耐长期极端干旱。虽然栽培型马齿苋先出现叶色变暗及萎蔫下垂现象,但因其茎强大的保水能力,顶部嫩叶长时间不脱落,植株初始死亡时间比野生型晚。干旱处理下,两者的叶片增厚,根系活力和气孔密度增大,表现对干旱的适应特征。而相对电导率和MDA含量显著增加,叶绿素含量降低,叶绿素荧光参数Fo和NPQ值增大、Fv/Fm值下降等显示干旱对两者的细胞膜和光合性能产生不利影响。野生型的变化幅度大于栽培型则提示干旱对野生型的影响更大。干旱胁迫导致两种类型马齿苋体内的SOD等抗氧化酶活性和脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质含量增加,显示马齿苋通过提高抗氧化系统活性以清除过量活性氧、增加渗透调节物质以降低水势,增强原生质抗脱水能力,维持细胞膨压等机制来适应干旱胁迫。借助夏季闷棚形成的高温、大气高湿和土壤干旱胁迫处理两种类型马齿苋,结果显示:短暂闷棚处理,两种类型马齿苋生长良好,但长期闷棚处理后栽培型马齿苋个别植株出现死亡,显示栽培型马齿苋的耐闷棚能力不及野生型。在闷棚过程中,栽培型马齿苋体内产生的活性氧(O2-、H2O2)量、膜系统损伤程度(相对电导率、MDA)显著大于野生型,显示在闷棚胁迫下,活性氧产生的损伤是胁迫伤害的机制之一;闷棚后期的栽培型植株根系含水量和根系活力下降显著,表明干旱导致的根系受损、吸收水肥能力下降是栽培型马齿苋受胁迫损伤的另一原因。而在闷棚处理下,野生型马齿苋通过气孔开放促进蒸腾以降低叶温;通过增强根系活力以促进根系吸收水肥;通过提高脯氨酸等渗透调节物质含量以降低细胞水势,保持细胞水分;通过提高SOD等抗氧化酶活性和AsA等抗氧化物质含量以清除过量活性氧,降低细胞受损程度等机制来适应闷棚产生的逆境环境。综上所述,正常生长条件下,栽培型较野生型株型优、生长潜力大。野生型更能适应高光强以及高温、土壤干旱和大气高湿的闷棚环境。栽培型马齿苋更加耐极端干旱胁迫。因此不同的逆境环境可以种植不同的马齿苋类型,以最大化地适应环境逆境,促进马齿苋的生长。
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