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大麦(Hordeum vulgare L.)，是世界最早被驯化的第四大谷物之一。在大麦中，冠层叶，尤其是旗叶是提供碳水化合物生产的主要来源，在灌浆期间，旗叶和倒一叶贡献整株植物80%以上的初级营养物质。解析大麦不同叶片形态性状的遗传机理，可以为大麦高光效和理想株型品种的选育提供一些理论依据，对大麦产量潜力的遗传改良有促进作用。籽粒灌浆是决定大麦籽粒发育进程，影响产量和品质的复杂动态生理过程，并且与籽粒表型和饱满度紧密相关。大麦籽粒发育是一个动态进程，研究籽粒发育动态及籽粒灌浆特性的遗传特点，有助于发现新的改善籽粒形态和产量的基因位点，对提高大麦产量潜力及开展分子标记辅助育种(MAS)有重要意义。本研究基于122个株系的双单倍体(DH)群体，利用已构建的包含1962个标记的高密度遗传图谱，对大麦抽穗期不同叶片(旗叶、倒一叶、倒二叶和倒三叶)的叶长和叶面积性状进行QTL定位；在灌浆期至成熟期的7个取样时段对大麦籽粒形态和籽粒灌浆特性进行动态QTL分析与定位，主要结果如下：
1．大麦不同叶片叶长和叶面积的表型分析：通过对大麦DH群体8个叶部形态性状(旗叶长、倒一叶长、倒二叶长、倒三叶长、旗叶面积、倒一叶面积、倒二叶面积和倒三叶面积)两年内的表型进行调查，双亲间的所有性状均有显著差异(P<0.01)，华大麦6号所有叶部性状的均值都高于华矮11。群体内所有性状在两年内的表型值均符合正态分布，表明这些性状受多个基因调控，可用于QTL分析。各性状两年内的变异系数范围在11.12%~33.94%之间。叶部性状的广义遗传力(hB2)在88.39%到91.11%之间，表明这些性状主要受遗传因素影响。
2．大麦籽粒形态性状和籽粒灌浆特性的表型分析：本研究在连续两年内大麦开花期至成熟期的7个取样阶段对大麦DH群体5个籽粒形态性状(籽粒面积、籽粒周长、籽粒长、籽粒宽和籽粒直径)和3个籽粒灌浆性状(籽粒灌浆速率、平均灌浆速率和最大灌浆速率)进行表型测定，除了第二阶段的粒宽外，华大麦6号其他性状的均值均显著高于华矮11(P<0.01)。籽粒灌浆速率在最初的两个阶段缓慢增加，之后迅速增加并在第四阶段达到最大值，然后逐渐下降。每个性状在所有采样阶段都是连续变化，除了第七阶段的籽粒灌浆速率外，大多数性状的偏度和峰度值在-1和1之间，表明这些性状遵循正态分布。籽粒形态性状和籽粒灌浆特性的广义遗传力(hB2)在58.9%和98.5%之间。方差分析表明所有性状均受基因型，环境和基因型×环境相互作用的统计学显著影响(P<0.01)。
3．大麦上部四片叶叶长和叶面积的QTL分析：两年内共鉴定57个影响上部四片叶叶长和叶面积的QTL。单个QTL的表型贡献率为5.17%-37.11%，在57个QTL中，稳定表达的有26个QTL(46%)。在2H染色体84.5cM，邻近SNP标记2HL_25536047处鉴定到三个控制旗叶长、倒二叶长和旗叶面积的主效QTL(qFLL2-2、qSLL2-2和qFLA2-2)，同时在2H染色体M_256210_824-2HL_23335246区间发现了同时影响多个叶片形态性状的重要QTL簇。
4．大麦籽粒5个表型性状和籽粒灌浆特性的动态QTL分析：在2017和2018年七个取样阶段，共检测到籽粒面积、籽粒周长、籽粒长、籽粒宽、籽粒直径、籽粒灌浆速率、平均灌浆速率和最大灌浆速率性状的204个非条件QTL，单个QTL贡献率为1.12%-78.03%。利用条件QTL定位方法，在两年内测定的籽粒灌浆特性和籽粒表型性状中，我们共鉴定到95个条件QTL，解释了1.26%-65.72%的表型变异。通过BioMercator4.2软件的元分析方法分别对每个性状的非条件和条件QTL进行整合，检测到90个非条件共识QTL，55个条件共识QTL。此外，为了减少棱形和皮裸对籽粒形态性状和籽粒灌浆速率的干扰，我们使用全基因组复合区间作图(GCIM)分别以棱形，皮裸，棱形+皮裸作为协变量进行协变量QTL分析，分别检测到118、109和84个协变量共识QTL。比较五种QTL定位方法检测到的籽粒灌浆速率和籽粒形态性状的共识QTL，我们鉴定了34个可靠的主效共识QTL(在至少两种QTL方法中被重复检测到)。此外，在6个QTL簇中鉴定了与粒形、株高、产量和淀粉合成相关的某些候选基因，并且有些基因在不同的籽粒灌浆阶段中特异性表达。
本研究对大麦抽穗期上部四片叶的叶长和叶面积QTL定位结果，如在2H染色体84.5cM处所发现的能稳定表达的主效QTL以及5个同时影响多个叶部性状的QTL簇等，将为大麦叶片形态的遗传改良和理想株型的分子育种提供诸多遗传学依据。在不同灌浆期大麦籽粒形态性状和籽粒灌浆特性动态QTL分析中所鉴定到34个主效QTL及所发现的一些候选基因，对理解大麦籽粒灌浆动态的遗传机理提供了诸多有用信息，对大麦籽粒灌浆特性的遗传改良有基础性作用。
1．大麦不同叶片叶长和叶面积的表型分析：通过对大麦DH群体8个叶部形态性状(旗叶长、倒一叶长、倒二叶长、倒三叶长、旗叶面积、倒一叶面积、倒二叶面积和倒三叶面积)两年内的表型进行调查，双亲间的所有性状均有显著差异(P<0.01)，华大麦6号所有叶部性状的均值都高于华矮11。群体内所有性状在两年内的表型值均符合正态分布，表明这些性状受多个基因调控，可用于QTL分析。各性状两年内的变异系数范围在11.12%~33.94%之间。叶部性状的广义遗传力(hB2)在88.39%到91.11%之间，表明这些性状主要受遗传因素影响。
2．大麦籽粒形态性状和籽粒灌浆特性的表型分析：本研究在连续两年内大麦开花期至成熟期的7个取样阶段对大麦DH群体5个籽粒形态性状(籽粒面积、籽粒周长、籽粒长、籽粒宽和籽粒直径)和3个籽粒灌浆性状(籽粒灌浆速率、平均灌浆速率和最大灌浆速率)进行表型测定，除了第二阶段的粒宽外，华大麦6号其他性状的均值均显著高于华矮11(P<0.01)。籽粒灌浆速率在最初的两个阶段缓慢增加，之后迅速增加并在第四阶段达到最大值，然后逐渐下降。每个性状在所有采样阶段都是连续变化，除了第七阶段的籽粒灌浆速率外，大多数性状的偏度和峰度值在-1和1之间，表明这些性状遵循正态分布。籽粒形态性状和籽粒灌浆特性的广义遗传力(hB2)在58.9%和98.5%之间。方差分析表明所有性状均受基因型，环境和基因型×环境相互作用的统计学显著影响(P<0.01)。
3．大麦上部四片叶叶长和叶面积的QTL分析：两年内共鉴定57个影响上部四片叶叶长和叶面积的QTL。单个QTL的表型贡献率为5.17%-37.11%，在57个QTL中，稳定表达的有26个QTL(46%)。在2H染色体84.5cM，邻近SNP标记2HL_25536047处鉴定到三个控制旗叶长、倒二叶长和旗叶面积的主效QTL(qFLL2-2、qSLL2-2和qFLA2-2)，同时在2H染色体M_256210_824-2HL_23335246区间发现了同时影响多个叶片形态性状的重要QTL簇。
4．大麦籽粒5个表型性状和籽粒灌浆特性的动态QTL分析：在2017和2018年七个取样阶段，共检测到籽粒面积、籽粒周长、籽粒长、籽粒宽、籽粒直径、籽粒灌浆速率、平均灌浆速率和最大灌浆速率性状的204个非条件QTL，单个QTL贡献率为1.12%-78.03%。利用条件QTL定位方法，在两年内测定的籽粒灌浆特性和籽粒表型性状中，我们共鉴定到95个条件QTL，解释了1.26%-65.72%的表型变异。通过BioMercator4.2软件的元分析方法分别对每个性状的非条件和条件QTL进行整合，检测到90个非条件共识QTL，55个条件共识QTL。此外，为了减少棱形和皮裸对籽粒形态性状和籽粒灌浆速率的干扰，我们使用全基因组复合区间作图(GCIM)分别以棱形，皮裸，棱形+皮裸作为协变量进行协变量QTL分析，分别检测到118、109和84个协变量共识QTL。比较五种QTL定位方法检测到的籽粒灌浆速率和籽粒形态性状的共识QTL，我们鉴定了34个可靠的主效共识QTL(在至少两种QTL方法中被重复检测到)。此外，在6个QTL簇中鉴定了与粒形、株高、产量和淀粉合成相关的某些候选基因，并且有些基因在不同的籽粒灌浆阶段中特异性表达。
本研究对大麦抽穗期上部四片叶的叶长和叶面积QTL定位结果，如在2H染色体84.5cM处所发现的能稳定表达的主效QTL以及5个同时影响多个叶部性状的QTL簇等，将为大麦叶片形态的遗传改良和理想株型的分子育种提供诸多遗传学依据。在不同灌浆期大麦籽粒形态性状和籽粒灌浆特性动态QTL分析中所鉴定到34个主效QTL及所发现的一些候选基因，对理解大麦籽粒灌浆动态的遗传机理提供了诸多有用信息，对大麦籽粒灌浆特性的遗传改良有基础性作用。