中小型浮游动物耐热性的快速进化研究

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全球变暖给物种生存带来新的挑战,理解物种适应变暖的策略尤为重要。无脊椎动物可以通过生理、形态、生活史和行为等方面的可塑性或进化反应应对环境变暖。水生生物在气候变暖下逐渐向小型化发展,对小型水生无脊椎动物的热适应研究对预测生物响应未来的变暖环境具有重要意义。复活生态学的方法可以方便、有效地观察物种对环境变化的适应轨迹。实验进化是帮助研究生物是否能适应环境变化的有力工具。本研究以两种中小型浮游动物——角突网纹溞(Ceriodaphnia cornuta)和微型裸腹溞(Moina micrura)为研究对象。我们对复活的历史种群以及地理种群进行临界高温(CTmax)、热休克时间检测和生命表统计和逃避捕食行为的实验,得到两种水溞的耐热性、形态、生活史特征和逃避捕食能力(警觉性),从而评估水溞对热环境的适应进化轨迹和适应能力。同时,除了探究自然种群对升温的快速进化潜力,本研究还在实验室模拟自然温度波动条件,进行了为期2个月的热选择进化实验,探究角突网纹溞和微型裸腹溞的快速适应能力和进化潜力。主要结果如下:1.中小型浮游动物耐热性的历史种群记录本研究成功复活了上海市淀山湖60年的两种浮游动物的历史种群,重现了共存的中、小型浮游动物——角突网纹溞和微型裸腹溞的耐热性历史进化轨迹。对各历史时期的水溞进行CTmax检测,并在恒定25℃和29℃条件下进行生命表实验,记录其生活史特征。结果发现两个水溞物种的耐热性存在显著差异,且微型裸腹溞出现了耐热性进化,但角突网纹溞没有预期的显著的热耐受性进化。另外,两个物种的历史种群生活史也没有显著差异,但观察到了两种水溞的适合度和成熟年龄在不同温度下有显著差异。其中,在升高4℃条件下,水溞出现早熟的现象,说明两物种对4℃升温具有表型可塑性。另外,在淀山湖历史种群中,水溞的耐热性与夏季最高气温有关。2.中小型浮游动物耐热性的地理种群变异本研究采集了上海市黄浦江水域的中、小型浮游动物——角突网纹溞和微型裸腹溞各6个地理种群,对各种群CTmax和警觉性进行检测,并对微型裸腹溞进行25℃和29℃下生命表记录,比较两种水溞的耐热性、生活史和警觉性的地理变异。从CTmax和生命表实验结果来看,水溞地理种群间存在显著的耐热性地理变异,生活史特征的差异受到培养温度和种群所在的地理位置的显著的交互作用。但是两种水溞的地理种群间的警觉性均没有显著差异。同时,与其他地点相比,微型裸腹溞的HP5、HP8种群在生活史上表现出生长更快、更早熟和成熟体长更小的特征,而它的耐热性却更低。这有可能是这种物种耐热性和生活史的一种权衡。另外发现,地理种群中微型裸腹溞地理种群的适合度与6月最高气温呈负相关,即6月最高温度越高,水溞的内禀增长率越低。3.中小型浮游动物耐热性的实验种群选择利用复活的历史克隆,分别组成两个浮游动物物种新的种群,在三组温度(恒定25℃、恒定29℃、波动26-32℃)下进行热压力选择进化实验,探索两种水溞的热进化潜力。实验室进化研究也表明,角突网纹溞和微型裸腹溞均具有较大的热进化潜力,其中表型可塑性可能起到关键的作用。波动温度体制下,水溞的耐热性表现与恒定条件不同,对于恒定和波动两种体制下,两种水溞的CTmax均在恒定条件下更高,但在波动条件下热休克时间更长和警觉性更好。研究发现临界高温和热休克时间之间存在一种权衡,可能是水溞在恒定和波动温度下产生的一种选择。这提示在考虑全球平均气温的升高的同时,也要考虑波动的极端温度的影响,否则预测生物耐热性能力和适应热环境能力及方向可能会有偏差。本研究发现两种浮游动物耐热性进化具有多样性,水溞很可能通过温度可塑性介导生理、生活史和行为调整,来适应气球气候变暖和极端温度,并且中小型浮游动物具有较大的温度可塑性潜力。本研究为淡水中、小型浮游动物对全球变暖的响应策略提供了重要的证据,并帮助全球气候变暖下未来生物保护策略的制定。水溞适应温度环境的具体机制,目前还不能做出准确的结论,需要更多的研究来验证。未来需要从分子和表型相结合、多重因素共同作用、多物种、从个体到群落的多水平上进一步深入研究。
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