接种丛枝菌根真菌(AMF)对盆栽柑橘幼苗抗旱性的影响

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土壤干旱严重地制约着作物的生长,由水分亏缺造成植物生长的减少和作物减产超过了其他逆境因素造成的总和。近年来果树发展迅速,栽培面积大幅度提高,水分是获得高产优质的主要限制因子之一。我国柑橘产区年降雨量一般都在1000毫米以上,但由于降雨时间分布不均匀,时常有季节性干旱出现。加之柑橘根毛少且短,对土壤水分比较敏感,过干和过湿都会对根系造成严重的伤害。丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)能与柑橘形成良好的共生关系,提高抗旱性。目前虽有大量研究表明AMF在植物的抗旱过程中有重要贡献,但其潜在的作用机制尚不清楚,有的结果甚至相反。因此,很有必要完善干旱胁迫下AMF对柑橘的作用机理并展开深入研究。试验以AMF中常见优势菌种幼套近明球囊霉Claroideoglomus etunicatum(记为:C.e)和摩西斗管囊霉Funneliformis mosseae(记为:F.m)为菌剂,新生系3号椪柑/枳橙盆栽苗为试材。试验共设6个处理:(1)正常供水不接种(WW-NAM),(2)正常供水接种C.e(WW-C.e),(3)正常供水接种F.m(WW-F.m),(4)干旱胁迫不接种(DS-NAM),(5)干旱胁迫接种C.e(DS-C.e),(6)干旱胁迫接种F.m(DS-F.m)。每处理36株,共计216株,每小区12株,随机区组排列,3次重复。研究长期干旱胁迫下AMF对柑橘幼苗生长发育的改变,对叶片和根系渗透调节物质、抗氧化酶活性、主要内源激素等生理指标的调控,对叶片和根系ABA合成关键酶基因表达的影响,综合分析AMF提高柑橘抗旱性的机制。主要结果如下:1.柑橘幼苗根系能被C.e和F.m这两种AMF有效侵染,形成良好的共生关系,侵染率在正常供水下均高达50%以上,即便是干旱胁迫下也能分别达到44.50%和48.50%。同时,幼苗对菌根的依赖性在干旱胁迫下更高。总体上,F.m优于C.e。2.与未接种对照相比,两种AMF均可不同程度地增加柑橘幼苗株高、叶面积、叶绿素含量、叶绿素荧光诱导动力学参数及净光合速率,促进植株生长,缓解干旱对光合系统的伤害。菌根共生还促进柑橘幼苗根系发育,提高根系体积、一级新根数、最长侧根长、根系活力和根冠比,增加生物量积累并向侧根迁移,增强根部的可塑性,提高抗旱性,尤其以干旱胁迫下接种F.m的效应最为显著,与未接种对照相比各项指标分别增加40.03%、74.37%、19.89%、100.00%和26.54%。3.干旱胁迫下,两种AMF进一步促进柑橘幼苗叶片和根系可溶性糖及蛋白的积累,提高超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性,降低游离脯氨酸(Pro)及丙二醛(MDA)含量,并随胁迫时间的延长MDA降低率越高。AMF一方面调控柑橘渗透能力,前期效果更显著;另一方面提高抗氧化酶活性,降低氧化损伤,后期效果更显著,共同协调增强宿主植物对干旱胁迫的抵御能力。4.干旱胁迫下,两种AMF均可促进柑橘幼苗叶片和根系生长素(IAA)、赤霉素(GAs)、玉米素核苷(ZR)、脱落酸(ABA)含量的积累,提高根系IAA/ABA、GAs/ABA、ZR/ABA的比值,调节内源激素间平衡,增强对植株生长过程中的正向调节效应,菌根效益随干旱胁迫时间的延长而增强。同时,菌根植株在干旱条件下维持更高的ABA含量,调节叶片气孔开闭,减少蒸腾失水,提高对干旱胁迫的适应能力。5.ABA合成关键酶CsNCED1、CsNCED2基因在不同处理阶段的表达量存在明显差异,CsNCED1基因表达量一直上升,而CsNCED2基因表达量先上升后下降。相关性分析表明,ABA含量的变化和这两种基因的表达变化基本一致。干旱胁迫下,两种AMF均能诱导柑橘叶片和根系CsNCED1、CsNCED2基因的上调表达,在胁迫前期AMF对根系的效果优于叶片,有效增强柑橘的抗旱能力。
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