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开花是植物从营养生长向生殖生长转化的重要发育事件。在适宜的条件下开花结实对于繁衍后代至关重要,因而植物在长期的进化过程中形成了复杂而精细的机制控制开花。番茄(Solanum lycopersicum)是重要的经济作物,同时也是研究花发育过程的模式植物。番茄的开花时间对花序结构、总花序数目和产量有着极人影响。因此,阐明番茄开花时间的调控机制对于通过化学调控及遗传工程等方式进行番茄早熟育种具有重要意义。植物激素茉莉酸除介导植物防御反应外,还被报道参与植物开花时间的调控,但其分子机制尚不清楚。本论文以拟南芥和番茄为研究系统,深入研究了茉莉酸调控植物开花时间的分子机制,主要结果如下: 1、茉莉酸通过“TOE-JAZ”复合体抑制成花素基因FT的表达延迟植物开花。 拟南芥中,AP2类转录因子TOE1和TOE2与部分茉莉酸抑制子蛋白JAZs相互作用,形成“转录因子-转录抑制子”复合物,该复合物直接结合在FT的染色质区进而调控其表达。正常生长条件下,JAZs蛋白拮抗TOE1对FT的转录抑制,使FT的表达维持在一定水平,植物正常开花。当植物体内活性茉莉酸含量升高时,引发JAZs泛素化并通过蛋白酶体降解,这一过程依赖于茉莉酸受体COI1。JAZs蛋白的降解解除了对TOE1的抑制作用,TOE1抑制FT的表达,导致植物开花延迟。有意义的是,“TOE-JAZ”形成的互作复合体特异性地调控开花时间,而不影响茉莉酸诱导的根长抑制和抗性反应。 2、番茄AP2类转录因子SlTOE1负向调控开花时间。 通过进化树分析和蛋白序列比对,我们找到番茄中与拟南芥TOE1同源性最高的基因SlTOE1。表达分析显示,SlTOE1受茉莉酸和机械损伤的诱导表达,并且该诱导过程依赖于SlCOI1,说明SlTOE1参与番茄中的茉莉酸信号转导通路,并有可能影响番茄的抗性反应。亚细胞定位分析表明SlTOE1是一个核定位蛋白。通过遗传转化我们获得了SlTOE1-RNAi的三个转基因番茄株系,表型分析发现它们植株矮小并且开花时间提前;成花素基因SFT在SlTOE1-RNAi中表达量明显高于野生型。但是,过表达SlTOE1并未恢复拟南芥toe1-2的早花表型,说明SlTOE1与拟南芥TOE1在开花时间的调控上既有保守性又有其特异性。 综上所述,本研究揭示了拟南芥中茉莉酸调控开花时间的分子机制,并对番茄中茉莉酸调控开花时间的作用机制进行了初步研究。为解析茉莉酸调控植物开花时间的作用机理提供了知识积累,也为番茄早熟育种提供了理论依据和技术支持。