两种桑科植物在喀斯特生境下的叶片光合及光呼吸特征

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中国西南喀斯特地区(以碳酸盐岩地层为主)属于碳酸盐岩碳库,其碳循环路径有别于其他陆地生态系统。岩溶干旱、高pH、高钙和高重碳酸盐是喀斯特地区限制植物生长发育的主要因子,这些因子严重影响着植物水分和营养元素的获取、碳氮磷及其他元素的同化等一系列生理生化过程。为了适应喀斯特地区这种特殊的环境,喀斯特适生植物逐步进化出一套独特的适应机制和策略。  光合作用是评估绿色植物生长及生理状况的一个基本指标,能够反映植物对环境的适应能力及植株生长状况;而植物的光呼吸可以及时的为光含机构提供了二氧化碳和水,加速磷的再生,增加高效无机磷的俘获,缓解喀斯特逆境对植物产生的胁迫危害。前人的研究发现光呼吸抑制剂(NaHSO3)可以间接的抑制光呼吸,促进净光合速率。本文通过研究喀斯特适生植物与非喀斯特适生植物对不同喀斯特生境的光合生理特性及光呼吸的响应程度,来探究喀斯特适生植物的适生机制,并与非喀斯特适生植物的应对模式进行比较。  前人研究认为构树相对桑树具有较高的稳定碳酸酐酶活力、较高的光能转化效率、较高的电子传递速率及高光合能力,在喀斯特大部分环境下都能正常的生长且长势良好,表现出对喀斯特环境更好的适应性。所以本文选择喀斯特适生植物(构树)为研究对象,以非喀斯特适生植物(桑树)为对照,分别设置不同喀斯特生境下的野外实验和模拟喀斯特逆境的人工控制实验,研究了两种桑科植物叶片光合参数及光呼吸特征对不同干旱胁迫及光呼吸抑制剂(NaHSO3)的响应,同时利用直角双曲线模型和非直角双曲线模型对所测的光合数据进行拟合,找出最佳拟合模型,从最优模型中提取出表观量子效率、羧化效率、最大光合能力等光合参数,依据模型算出光呼吸利用份额。通过对两种桑科植物在不同环境下的光合及光呼吸特征的分析,得到以下结论。  在野外两种喀斯特生境下,对比构树和桑树的相关光合参数和植物生长状况,可以看出构树具有较强的应对水分亏缺能力,这种能力可能与构树内部较强的碳酸氢根离子利用能力有关。构树交替利用外界CO2和碳酸氢根以维持着原有的羧化能力,从而在最大光合能力和叶绿素荧光特性方面都优于桑树。整体上看,构树对喀斯特环境的适应性优于桑树。  在150 g/L的聚乙二醇(Polyethylene glycol,PEG)模拟干旱环境下,随着干旱处理时间的延长,培养盆中营养液的pH逐渐升高,最终稳定在pH=7.9±0.2。树处理组与对照组培养液中的单位体积电导率以及植物吸水量的变化幅度都明显小于桑树,表明干旱对构树根系吸水能力的影响小于桑树。构树以中光合-低蒸腾-高水分利用率的模式适应干旱环境,桑树以低光合-低蒸腾-高水分利用率的模式来应对干旱环境。在外界干旱胁迫下,桑树的光合能力、羧化效率和光呼吸速率都有明显的下降,而构树依然保持着较高的光合能力和稳定的羧化效率。构树在干旱胁迫环境下的光呼吸速率和CO2补偿点都有明显的升高。构树的这种适应机制可能与其较强的光呼吸作用及其碳酸氢根离子利用能力有关。  通过喷施光呼吸抑制剂(NaHSO3)的野外实验研究光呼吸对植物适应性的影响。200 mg/L的NaHSO3抑制剂使两种桑科植物整体的光合能力下降,但构树的下降幅度大于桑树,表明桑树对200 mg/L的NaHSO3较为敏感。喷施光呼吸抑制剂的构树和桑树的蒸腾速率(Tr)、水气压亏缺(Vpd)升高,生长环境下的植物叶片的净光合速率(PN)、水分利用效率(WUE)、荧光参数PSⅡ反应中心实际光化学效率(ΦPSⅡ)及电子传递效率(ETR)都有明显的下降。说明200 mg/L的NaHSO3已经对两种桑科植物的叶片产生了毒害,破坏了叶片的光合器官,没有起到预期的效果。  在光呼吸抑制剂(NaHSO3)的人工控制实验中,200 mg/L的NaHSO3对桑树的影响小于构树。构树处理组的净光合速率有所下降,光呼吸速率及光呼吸利用份额都无明显的变化,而桑树处理组的狰光合速率有明显的上升,但仅仅上升了7.3%,而光呼吸速率及光呼吸利用份额都所有升高,上升幅度分别为对照组的2.03和1.68倍,远远大于净光合速率上升的幅度。在此推测200mg/L的NaHSO3浓度超出了两种桑科植物的耐受范围,反而对其产生了毒害作用,破坏了光合机构,从而降低了净光合速率。  综上所述,无论在两个水分差异显著的野外环境,还是人工模拟的干旱环境下,构树相对于桑树都表现出较强的应对水分亏缺的能力。构树以中光合-低蒸腾-高水分利用率的模式适应干旱环境,桑树以低光合-低蒸腾-高水分利用率的模式来应对干旱环境。在不同喀斯特实验环境下,构树都保持着较高的光合能力和稳定的羧化效率,表现出对喀斯特环境更好的适应性,这种适应策略可能与其较强的光呼吸效率和碳酸氢根离子利用能力有关。高光呼吸效率和交替利用外界不同碳源的特殊生理机制,使构树维持了较高的光合能力和稳定的羧化效率。细胞内部水分和CO2的及时补充使得叶片气孔通道再次打开,细胞内部的CO2通过气孔通道释放到大气中,使得植物的表观呼吸速率明显提高,这种“以碳换水”的过程可能是喀斯特适生植物适应岩溶干旱的又一个重要机制。200 mg/L的NaHSO3破坏了叶片的光合器官,对两种桑科植物的叶片产生了毒害,降低了净光合速率,没有起到预期的效果。
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